Стендовые доклады

Микроэволюционные процессы в популяциях малой лесной (Sylvaemus uralensis) и полевой (Apodemus agrarius) мышей: данные частичного секвенирования гена цитохрома b мтДНК

¹Атопкин Д.М.,¹Челомина Г.Н.,²Богданов А.С.

¹Биолого-почвенный институт ДВО РАН, Владивосток 690022, Россия

² Институт биологии развития им. Н.К. Кольцова РАН, Москва 119334, Россия

e-mail: pan2006_82@mail.ru, cytogen-idb@yandex.ru

Изучение микроэволюционных процессов является одним из центральных направлений в современной биологии и теории эволюции. Понимание механизмов микроэволюции может пролить свет на решение одной из основных биологических проблем: вида и видообразования. Важным критерием для таких исследований является выбор модельного объекта. Одной из наиболее удобных групп организмов для этих целей является семейство мышевидных грызунов, в частности – широкоареальные виды, где наиболее полно могут быть отображены мультифакторные процессы становления вида. У таких видов существует множество внутривидовых форм, что позволяет наиболее детально проследить пути их эволюции. В настоящее время большое значение для эволюционной генетики представляет сравнительное изучение последовательностей ДНК. Основным методом для изучения внутривидовых отношений и процессов, происходящих в популяциях, является секвенирование последовательностей мтДНК. Для мышевидных грызунов наиболее часто используется последовательность гена цитохромаb, так как этот ген имеет постоянную длину, все замены являются нейтральными и независимыми, а их аккумуляция монотонна и подобна часам. Изменения в этих последовательностях, таким образом, являются отражением эволюционного процесса, в котором они сами участия не принимают.

Методом циклического ПЦР-секвенирования на базе БПИ ДВО РАН нами была определена последовательность участка гена цитохрома bмтДНК (408 пн) 111 экземпляров малой лесной мышиSylvaemus uralensisи полевой мышиApodemus agrarius. На основе полученных данных была исследована генетическая структура и филогеография этих видов.

На участке гена цитохрома bмалой лесной мыши выявлено 53 вариабельных и 42 парсимоний-информативных сайта. Среди 63 исследованных последовательностейS. uralensisвыявлено 38 гаплотипов. Количество транзиций и трансверсий составило 45 и 10 соответственно. Значения параметров нуклеотидного разнообразия (θ_S,θπ) равны 11.45 и 13.72 соответственно. ТестAMOVAпоказал, что большая часть разнообразияS. uralensis(79.5%) приходилась на межпопуляционную компоненту. Генетические дистанции, скорректированные с помощью двупараметрической модели Кимуры дляS. uralensisв целом равны 0.03, для азиатской и европейской рас - 0.007 и 0.015 соответственно, а между расами - 0.049. Генетическая структураS. uralensisв целом характеризуется стабильностью (распределение различий имеет бимодальный характер,r= 0.012).

На MST-реконструкцииS. uralensisоказался подразделен на две основные группы, соответствующие азиатской и европейской географическим расам. Мутационное расстояние между ними было оценено в 19 мутационных шагов. Азиатская раса была представлена компактной группой: примерно 30% особей (куда в основном вошли мыши из Талдыкурганской области Казахстана) имели общий гаплотип, отличающийся от других в большинстве случаев лишь одним мутационным шагом. На расстоянии восьми мутационных шагов с этой группой локализуется памирский подвидS. u. pallipes, связанный напрямую с мышами из Алтайского края. Европейская раса представляла собой более гетерогенную группу, состоящую из трех подгрупп, разделенных между собой 7 мутационными шагами. Первая подгруппа, имеющая прямые связи с азиатской расой, включала в себя всех представителей южно-европейской хромосомной формы и часть особей восточно-европейской хромосомной формы, в основном с территории Западной Сибири и Уральского региона (Омская, Курганская, Оренбургская области). Вторая (самая малочисленная) и третья подгруппы были представлены исключительно мышами восточно-европейской хромосомной формы. Мутационные расстояния между гаплотипами внутри этих подгрупп в большинстве случаев были равны двум.

Исследуемый участок гена цитохрома bA. agrariusсодержал 24 вариабельных и 9 парсимоний-информативных сайтов. Количество транзиций составило 24, трансверсий - 3. В выборке из 48 особей выявлен 21 гаплотип. Параметры нуклеотидного разнообразия имели довольно низкие значения: θ_S= 5.41, θπ= 2.32. Среднее значение генетических дистанций внутри видаA. agrariusсоставило 0.009, для европейской, сибирской и дальневосточной популяционных групп - 0.003, 0.003 и 0.009, соответственно. По результатам тестаAMOVA83% всего генетического разнообразия распределено внутри популяционных групп. Распределение попарных различий как у вида в целом (r= 0.046), так и у европейской и сибирской популяционных групп (r= 0.072 и 0.14, соответственно) имело унимодальный характер, что говорит о лабильности их структуры. Стабильностью характеризуется лишь дальневосточная группа популяций (r= 0.028).

В отличие от S. uralensis, внутривидовая топологияA. agrariusсвидетельствовала об отсутствии четкой генетико-географической структуры. Древо минимальных связей (MST) предполагало наличие у 50% особей (из всех популяционных групп) двух наиболее общих гаплотипов, отделенных друг от друга одним мутационным шагом. Дифференциация остальных гаплотипов была также низкой и в большинстве случаев составляла один мутационный шаг. Дифференцированными от общей группы оказались лишь несколько особей из Амурской области и Хабаровского края российского Дальнего Востока, а также особи из Китая и Тайвани, взятые из базы данныхGenBank.

Таким образом, популяции двух исследованных северопалеарктических видов мышевидных грызунов имели выраженные различия в генетической структуре, в общем уровне и характере распределения разнообразия. Сравнение топологии филогенетических реконструкций в совокупности с характером распределения попарных различий внутри обоих видов указывают на их разные эволюционные истории (как пространственные, так и временные). В целом результаты демонстрируют разные этапы внутривидовой дифференциации и формообразования: начальный - у A. agrariusи конечный - уS. uralensis.