Эволюционная генетика

Устные сообщения

Генетические системы как регуляторы процессов адаптации и видообразования

Артамонова В.С., Махров А.А.

Институт общей генетики им. Н.И. Вавилова РАН, Москва 119991, Россия

e-mail:valar99@mail.ru

Одна из удивительных особенностей эволюции – нелинейный характер этого процесса. В частности, микроэволюция не всегда сводится к постепенному замещению одного аллеля другим, а часто проявляет себя в виде резкого скачка. Чтобы объяснить это явление, ряд авторов пытается апеллировать к процессам, которые никогда не обнаруживались в добротных экспериментах – наследованию приобретенных признаков или мутациям, сразу же приводящим к возникновению нового сбалансированного организма.

Между тем, в трудах целого ряда ученых (Darlington1958; Дубинин 1966; Шмальгаузен 1968; Левонтин 1978; Алтухов 1989, 2003; Животовский 1984) дается вполне реалистичное объяснение нелинейного характера микроэволюции. Он объясняется существованием целой иерархии генетических систем, к числу которых можно отнести, в частности, полигенные системы, системы скрещивания, популяционные системы. В качестве примера можно упомянуть эксперименты, в которых показано, что постоянство вида в значительной мере обеспечивают популяционные системы, то есть группы популяций, связанных между собой потоками мигрантов. Связи между популяциями тормозят процессы адаптации и дрейфа генов в каждой из них, а разрушение связей (то есть, разрушение популяционной системы) существенно ускоряет подобные процессы. Таким образом, вывод о появлении новых видов в результате разрушения популяционных систем можно считать вполне обоснованным (Алтухов 1989).

В настоящее время процессы, происходящие при нарушении функционирования генетических систем, изучены еще очень слабо, что часто объясняется отсутствием адекватной экспериментальной базы. Между тем, в качестве модели для их изучения можно успешно использовать искусственно поддерживаемые популяции, в которых человек не ведет сознательной селекции (это линии организмов, которые поддерживают в лабораториях, группы особей редких видов, разводимые в зоопарках или в ботанических садах, а также группы рыб, выращиваемые на рыбоводных заводах).

Недавно нами проведен обзор литературных данных (Артамонова, Махров 2006) и выполнены собственные исследования неконтролируемых человеком генетических процессов в искусственно поддерживаемых популяциях. Оказалось, что даже в условиях изобилия пищи и низкой численности популяций отбор сохраняет роль ведущего фактора эволюции – есть немало исследований, где прямо показан процесс интенсивной генетической адаптации к искусственной среде обитания. При этом в ряде случаев удается проследить, как под действием отбора в искусственных условиях формируются новые генетические системы, например, комплексы компенсаторных мутаций. При активном участии отбора формировалась также пре- и пост-зиготическая репродуктивная изоляция между несколькими искусственно поддерживаемыми популяциями дрозофилы.

Таким образом, «скачок» или «генетическая революция» в ходе микроэволюции - это, по существу, перестройка генетических систем, и происходит она под действием отбора. Последнее следует подчеркнуть особо, поскольку в некоторых работах постулируется, что скачок совершается либо случайно, либо за счет неких процессов, не обнаруживаемых в эксперименте. Таким образом, «генетическая революция» – это ничто иное, как адаптивный процесс перестройки генетических систем, который происходит только в тех случаях, когда существующие генетические системы не обеспечивают выживания вида в изменившихся условиях среды.

При этом, однажды возникнув, генетические системы могут в некоторой степени совершенствоваться под действием отбора даже в неизменных условиях среды. Так, известно, что у рыб подотряда лососевидных, имеющих тетраплоидное происхождение, происходит скачкообразное уменьшение числа хромосом, причем независимо в разных родах (Зелинский, Махров 2002). И этот процесс, судя по всему, адаптивен – претерпевшие его виды лососей перешли к проходному образу жизни и достигли высокой численности. Таким образом, с определенными оговорками, можно говорить о самоорганизации генетических систем под контролем отбора.

Описанные выше представления, сложившиеся в ходе изучения микроэволюции, хорошо согласуются с выводами специалистов – морфологов (Riedl1977; Иорданский 1990, 1994; Мамкаев 1991), использующих в своих работах системный подход и сформулировавших системную теорию макроэволюции. Таким образом, трудами ученых разных специальностей создается единая системная теория эволюции.

Авторы глубоко благодарны Ю.П. Алтухову, А.С. Северцову и В.С. Фридману за обсуждение затронутых в работе вопросов. Данное исследование выполнено при финансовой поддержке РФФИ, грант 05-04-49232, программ поддержки ведущих научных школ, грант НШ-8596.2006.4, “Происхождение и эволюция биосферы” и “Биоразнообразие и динамика генофондов” (подпрограмма “Динамика генофондов”).