Трансформация поведения птиц рода Sylvia как реакция на изменение структуры местообитаний и плотности населения

Матанцева М. В., Симонов С. А.

Институт биологии Карельского научного центра РАН, Петрозаводск 185610, Россия

e-mail: mariam@krc.karelia.ru

Одной из важнейших задач современной биологии является выяснение путей адаптаций животных к происходящим изменениям окружающей среды, в частности, к изменению структуры местообитаний. Уровень приспособленности высокоорганизованных животных в значительной мере определяется поведенческими адаптациями. Целью нашего исследования было детальное изучение различных аспектов поведения славок (черноголовой Sylvia atricapilla, садовой S. borin, серой S. communis и славки-завирушки S. curruca) в местообитаниях, отличающихся от типичных для этих видов. В связи с этим были изучены биотопические предпочтения славок, выявлены особенности их биотопического распределения, территориального и гнездового поведения в районе исследований.

Работа проводилась на Куршской косе Балтийского моря в 2003-2005 гг. Основной участок исследований, площадью около 7 га, представлял собой мозаику выделов, относящихся к разным типам биотопов: 1) ивняк, 2) лиственный лес с низкой влажностью (до 3 баллов по Курлавичюсу, 1988), 3) сырой (4-5 баллов) лиственный лес с преобладанием ивы (Salix sp.), 4) заросли тростника (Phragmites communis), 5) сырой луг, 6) поляны, заросшие ежевикой (Rubus caesius), 7) культурные насаждения. Выделы каждого типа различались по составу, структуре растительности и микроклиматическим условиям. Часть исследований проводилась в крупных массивах смешанных лесов.

С мая по август проводились ежедневные наблюдения за птицами, мечеными индивидуальными наборами цветных пластиковых колец и номерными алюминиевыми кольцами. Все встречи и перемещения особей изучаемых видов картировались. Также мы изучали гнездовое поведение и успешность размножения славок. Всего было проведено более 2200 часов наблюдений, зафиксировано свыше 14000 регистраций территориальных перемещений. Найдено 89 гнезд и 270 набросов. Индивидуально помечено 538 особей, из них 149 птенцов.

На основе анализа опубликованных и собственных данных были определены наиболее типичные для славок биотопы. В таких местообитаниях славки всегда проявляли типичное для них территориальное поведение, выражающееся, прежде всего, в наличии обособленных друг от друга территорий, в песенном маркировании и охране их границ. Гнездовое поведение славок в таких местообитаниях было строго видоспецифичным.

Детальный анализ структуры местообитаний на участке исследований свидетельствует, что данный участок не соответствует предпочитаемым славками биотопам ни по составу, ни по структуре растительности. Кроме того, участок характеризовался следующими существенными для птиц особенностями: 1) островное положение и относительная изолированность от других пригодных для славок местообитаний; 2) высокая мозаичность; 3) дефицит мест, пригодных для гнездования. Данные особенности участка вынуждали славок использовать для размещения гнезд лишь небольшую его часть, в пределах которой плотность их гнездования была довольно высока (до 6,32 ± 0,91 пар/га у черноголовки), что приводило к повышенной социальной напряженности. В таких условиях поведение славок на участке по ряду показателей было отличным от типичного и характеризовалось следующими особенностями:

1. У всех изучаемых видов, кроме славки-завирушки, были отмечены разные варианты горизонтального перекрывания территорий у самцов-соседей одного вида. При этом во многих случаях наблюдалось разобщение территориальных пространств по вертикали.

2. Отмечались случаи мирного соседства самцов, находящихся как на разных, так и на одних и тех же стадиях гнездового цикла, даже при условии полного перекрывания их территорий.

3. Поведение самцов различалось по активности и срокам пения вплоть до полного отсутствия песенной активности у отдельных самцов даже при наличии у них пары и гнезда.

4. Наблюдалось большое разнообразие вариантов построения и расположения набросов, часто называемых в литературе «заготовками гнезд», что, по нашему мнению, не совсем верно (Матанцева 2006). Славки строили набросы разных типов, очевидно выполняющие разные функции. Среди прочих было высказано предположение о роли набросов как маркеров территорий, что может иметь особое значение в условиях снижения или полного отсутствия песенной активности. Также было обнаружено, что для размещения набросов славками использовался более широкий видовой спектр растений, чем для размещения гнезд. В избыточности вариантов расположения набросов мы видим гарантию выбора наиболее удачного места для гнезда, и как следствие, успешного гнездования птиц в нестабильной среде.

5. Были выявлены различные варианты построения и расположения гнезд. Ввиду того, что биотопические условия участка не были типичными для изучаемых видов, наблюдалось отсутствие некоторых обычных для них элементов гнездового материала и/или замена его на нехарактерные компоненты. В некоторых случаях были зафиксированы нетипичные для славок варианты крепления гнезд к субстрату, обусловленные особенностями структуры растительности. Хотя подобное «отступление» от типичного варианта постройки было не всегда успешным (были случаи падения гнезд при «неправильном» креплении), такая лабильность поведения обеспечивала возможность гнездования в условиях измененной структуры растительности. Необходимо отметить и то, что при дефиците типичных мест гнездования славки оказались способными размещать гнезда в иных местах.

В целом, наши наблюдения свидетельствуют, что в условиях измененной, нехарактерной для изучаемых видов среды, поведение славок значительно трансформировалось. Многообразие выявленных нами вариантов поведения, или этологическую гетерогенность изучаемого поселения птиц, мы рассматриваем как одно из проявлений общей гетерогенности популяции. Мы полагаем, что многообразие вариантов поведения является одновременно результатом эволюции славок в нестабильных условиях (экотоны) и необходимой предпосылкой возможности дальнейших адаптаций птиц этой группы к меняющейся среде.