Склонность к инбридингу при выборе брачного партнера у Drosophila melanogaster зависит от генотипа и зараженности внутриклеточной бактерией Wolbachia

1Куликов а.М.,2Марков а.В.

1Институт биологии развития ран, Москва 117334, Россия

2Палеонтологический институт ран, Москва 117647, Россия

e-mail: amkulikov1962@mail.ru, markov_a@inbox.ru

Избирательность при спаривании играет важную роль в микроэволюционных процессах. Изменения половых предпочтений, сопряженные с процессом экологической адаптации, могут иметь ключевое значение на начальных этапах видообразования, в том числе в условиях симпатрии (Shluter 2001; Korol et al. 2000). В основе выбора брачного партнера может лежать как принцип «хороших генов», так и более общий принцип «подходящих генов» (Trivers1972; Mays & Hill 2004). Алгоритмы выбора партнера часто ориентированы на снижение вероятности: 1) инбридинга, 2) слишком удаленных скрещиваний (включая межвидовую гибридизацию). Это требует наличия механизмов, позволяющих сравнивать данные о партнере с данными о себе и оценивать степень его генетической близости («родственник – не родственник», «свой – чужой»).

Согласно предложенной нами гипотезе (Марков, Куликов 2006), тестирование потенциального партнера по принципу «свой – чужой», осуществляемое, в частности, при помощи хеморецепции с возможным использованием сигналов и рецепторов иммунологической природы (белки и пептиды главного комплекса гистосовместимости и др.), может играть важную роль в видообразовании. В общем случае предпочтение отдается партнерам с определенным оптимальным уровнем родства, причем положение оптимума может меняться в зависимости от условий. В благоприятных условиях целесообразно смещение оптимума в сторону более дальнего родства (с целью избежания инбридинга и повышения полиморфизма потомства), тогда как в стрессовых условиях адаптивным может оказаться выбор более близкой родни (чтобы ценные признаки и их комбинации, обеспечившие выживание родителей в критической ситуации, не «размылись» при скрещивании с чужаками).

Опыты по исскуственному видообразованию у насекомых, проведенные рядом исследователей, позволяют предположить, что в стрессовой ситуации оптимум действительно может смещаться в сторону предпочтения «своих». В результате между линиями, подвергавшимися интенсивному разнонаправленному отбору, может быстро возникнуть частичная прекопуляционная изоляция (Thoday&Gibson1962; Kilias et al. 1980;Dodd1989; Wilkinson & Reillo 1994), причем это происходит без участия механизма «усиления» (reinforcement) (Dobzhansky 1951; Butlin 1989). По-видимому, в этой ситуации эндогамия зарождается автоматически в результате быстрых изменений генофонда популяции. У особей в измененной популяции может измениться индивидуальный запах или набор веществ, предъявляемых партнеру для тестирования по принципу «свой – чужой». Любые изменения такого рода могут автоматически приводить к тому, что представители данной популяции начнут воспринимать представителей других популяций своего вида как «чужих». Смещение брачных предпочтений в сторону выбора «своих» в условиях стресса должно способствовать обособлению такой популяции и сохранению сложившихся в ней полезных изменений.

Для экспериментальной проверки этих идей нами изучены брачные предпочтения в двух лабораторных линиях D. melanogasterв зависимости от их зараженности бактериейWolbachia(которая не вызывает у исследованных линий эффекта цитоплазматической несовместимости). Предполагалось, что инфекция, меняя биохимический статус насекомого, может изменить и набор антигенов, тестируемых в процессе ухаживания. С другой стороны, инфекция, будучи стрессирующим фактором, может способствовать смещению брачных предпочтений в сторону выбора «своих». Оба эффекта опосредуются генотипом хозяина и поэтому могут различаться в разных линиях, причем линии, более близкие к дикому типу, предположительно должны быть менее склонны к выбору «своих». Эксперименты подтвердили эти предположения. В линии *Б, более далекой от дикого типа и сильнее отягощенной вредными мутациями, зараженность вольбахией повышает успешность и плодовитость самцов (это можно интерпретировать как проявление адаптивной стратегии вольбахии), но не влияет на эти показатели у самцов из второй линии (*К). В линии *Б наблюдается предпочтение «своих» по статусу зараженности; кроме того, зараженные самки *Б предпочитают «своих» также и по генотипу (чаще спариваются с самцами *Б и реже с *К по сравнению с незараженными самками *Б). В линии *К наблюдается предпочтение «чужих» по зараженности; незараженные самки *К предпочитают «чужих» также и по генотипу. Контрастные различия в ассортативности скрещиваний у двух линий не позволяют интерпретировать полученные результаты как проявление адаптивных стратегий хозяина или паразита. Однако эти результаты полностью соответствуют предположению о том, что стресс способствует смещению брачных предпочтений в сторону выбора «своих». В данном случае внутренними стрессирующими факторами являются зараженность вольбахией и принадлежность к линии *Б. В соответствии с этим у наиболее стрессированных мух (зараженных представителей *Б) максимально выражена тенденция к предпочтению "своих", а у наименее стрессированных (незараженных представителей *К) – к предпочтению "чужих".