О микроэволюционных тенденциях в популяциях Martes на рубеже хх‑ххi веков

Монахов В.Г.

Институт экологии растений и животных УрО РАН, Екатеринбург 620144, Россия

e-mail: mon@ipae.uran.ru

Наше исследование посвящено современному статусу популяций соболя Martes zibellinaи лесной куницыMartesmartesна Урале и прилегающих территориях. Основным направлением работ было выявление размерной (N = 676 куниц и 1525 соболей) и фенетической (N = 1324 куниц и 2221 соболей) структуры популяций соболя и куницы Среднего Урала в сравнении с группировками из других частей ареала, а также выявление возможных путей видовой радиации изучаемых видов.

Выявляли размерные и фенетические особенности уральских популяций модельных видов в сравнении с группировками других, прежде всего соседних, частей ареалов. Изучены размеры черепа (n = 676, из них 360 самцов) взрослых, старше 1 года, куниц Европейской части России и Приуралья по 18 краниометрическим признакам. В первый кластер наиболее мелких животных вошли вологодская, кировская, пермская и западно-свердловская популяционные группировки (среднее для кластера значение кондилобазальной длины черепа (КБД) 80.59 мм самцы и 74.23 мм – самки). Среди наиболее крупных – зверьки с Кавказа, бассейна р. Тобол и восточно-свердловские, отнесенные к третьему кластеру (83.82 мм – самцы, 77.39 – самки).

Изучение фенотипа лесных куниц продолжено на примере краниологического фенетического признака FFCI, показавшего хорошую диагностическую способность у родственного вида – соболя (Монахов 2001, 2002). Частота встречаемости эпигенетического признакаFFCIисследована у 1324 куниц (из которых 711 самцы, включая молодых). При подсчете частот учитывали животных с проявлениями всех морф, за исключением L0-R0, т.е. имеющих данный фен хотя бы на одной из сторон черепа. Как и у соболя, встречаемость фена статистически значимо более высокая у самок по сравнению с самцами (р < 0.05). Здесь самки выступают в качестве основного носителя плезиоморфного признака.

Частоты экспрессии данного признака в группировках куниц Европейской части России и Приуралья географически распределялись следующим образом. Наивысшие значения частот фена по самцам отмечены у кавказских, башкирских, тобольских зверьков, а среди самок у кавказских, кировских, башкирских, марийских куниц. К группировкам, имеющим наивысшие значения частот фена, как у самцов, так и у самок, отнесены кавказские и башкирские (самые южные из изученных, третий кластер, со средними частотами 35.7%) Наименьшая выраженность признака характерна для закавказских, марийских, московских и печорских куниц (первый кластер, средние частоты 15.1% у самцов и 19.3% у самок). В итоге изучения выраженности эпигенетического признака FFCIотмечено, что наибольшие частоты данного фена имеют южные группировки куниц, а расположенные далее к северу от них – минимальные и средние частоты.

Таким образом, по результатам исследований размеров куниц выявлено, что наиболее крупными представителями вида в России являются кавказские зверьки, как самцы, так и самки, несколько (но статистически значимо, р < 0.05) уступают им тобольские и восточносвердловские (d = 1.45-1.48 мм). То есть наиболее крупные и средние по размерам зверьки рассредоточены по периферийным участкам изученной части ареала вида. Заметна дивергенция среди приуральских куниц: у наиболее восточных группировок тобольских и восточносвердловских (бассейн р. Тавды) зверьков отмечены более крупные размеры, снижение частотFFCIпо сравнению с печорскими и западносвердловскими (бассейн р. Чусовой). Известны работы В.Н.Павлинина (1959а,б, 1963), посвященные морфологии уральских лесных куниц. Он изучал краниометрические признаки, однако, на примере малочисленных выборок. Его вывод о возможной различной филогенетической судьбе западноуральских, тобольских и восточноуральских куниц находит подтверждение и в результатах наших работ – хиатус между двумя этими уральскими формами довольно велик.

Наши результаты весьма близки к данным E.Anderson (1970) ‑ показателями КБД для центра России (M.m. ruthena) и Кавказа (M.m. lorenzi), приведенным ею по С.И.Огневу (1931). Самыми крупными в Евразии надо считать куниц (M.m. martes) Дании (КБД: ♂ = 87.37; ♀ = 79.44 мм) и Швеции (КБД: ♂ = 86.49; ♀ = 79.39 мм). Крупными являются также куницы Центральной Европы (КБД: ♂ = 83.80; ♀ = 77.60 мм) и Финляндии (КБД: ♂ = 83.59; ♀ = 77.37 мм).

Опираясь на результаты наших недавних исследований по соболю (Монахов 2002, 2003), выполненных с использованием аналогичного набора признаков, можно предположить, что северные и восточные периферийные группировки лесных куниц и западные у соболей являются филогенетически наиболее молодыми, что согласуется с правилом Копа (Cope 1896; Депере 1921; Шмальгаузен 1946; Завадский 1973) об увеличении размеров животных в филогенетических ветвях. Популяции кавказских и башкирских куниц, скорее всего, исторически наиболее древние из всех изученных, поскольку в них отмечена наивысшая встречаемость плезиоморфного признака FFCI. Мы предполагаем, что процесс видовой радиации (в изученной части ареала) шел с продвижением лесных куниц к северу и востоку (а у соболя к северу и западу). При этом имела место тенденция к «потере» этого признака (снижению частоты животных – его носителей) и увеличению размеров зверьков, что фиксируется результатами краниологических исследований.

По комплексу из 22 фенетических признаков (Ранюк 2005; Ранюк и др. 2006) наибольшие различия зафиксированы между периферийными группировками вида, являющимися наиболее отдаленными друг от друга, т.е. вывод о вероятной исторической радиации двух видов, полученный на примере одного фенетического признака (FFCI, в сочетании с размерами и окраской меха у соболя), в целом подтверждается и при исследовании с применением комплекса эпигенетических признаков.

Работа выполнена при поддержке РФФИ, гранты 07-05-00298, 07-04-96105 и целевой программы УрО и СО РАН, интеграционный проект 5.20.