Популяции байкальских эндемичных гастропод Baicalia carinata (Mollusca: Caenogastropoda) и их эволюционные связи с сестринскими видами

Перетолчина Т.Е., Щербаков Д.Ю.

Лимнологический институт СО РАН, Иркутск 664033, Россия

Вид Baicalia carinata(Dybowski1875) относится к эндемичному семейству брюхоногих моллюсковBaicaliidae, населяющему озеро Байкал. Наличие внутривидовой изменчивости (разнообразие формы и скульптуры раковины) и переходных форм со сглаженными морфологическими признаками серьезно затрудняет видовую идентификацию и систематику этой группы.

Данная работа посвящена изучению филогенетических взаимоотношений Baicalia carinataс сестиринскими видами и определению популяционно-генетической структуры этого вида из различных районов озера. Подобные работы для беспозвоночных проводились при исследовании японских наземных моллюсков и байкальских гаммарусов.

Нуклеотидные последовательности фрагмента митохондриального гена СО1 длиной 588 п.н. определены для 114 представителей B. carinata, собранных из 25 районов озера Байкал и для 16 представителей близкородственных видовB. carinato-costata, B. carinata rugosa, Baicalia turriformis и B. dybowskiana. Последовательности частично депонированы вGenBank, номера доступаDQ436347 -DQ436441. Генетический полиморфизм исследованных нуклеотидных последовательностей фолмеровского фрагмента колеблется от 0 - 4.3% замен внутри видаB. carinataдо 6.8% замен между сестринскими видами, среднее число замен – 3.5%.

Нуклеотидные последовательности фрагмента ITS1 ядерной ДНК длиной 360 п.н. определены для 95 представителейB. carinataи 10 представителей близкородственных видов:B. carinato-costata,B. turriformis,B. carinata rugosa,B. dybowskiana. Среднее число замен между последовательностямиB. carinataоколо 2%.

Наблюдаемый уровень генетического полиморфизма свидетельствует о том, что даже некодирующие гены ядерной ДНК эволюционируют с той же скоростью или медленнее, чем кодирующие гены митохондриальной ДНК, что согласуется с литературными данными.

На основе полученных последовательностей построили филогенетические древа методом максимального правдоподобия (MaximumLikelihood).

Анализ филогенетического древа, построенного на основе последовательностей СО1 показал, что B. сarinataраспадается на две клады, соответствующие северо-западной и северо-восточной популяциям. Кроме тогоB. rugosa, который описан как подвидB. сarinata, также образует самостоятельную кладу, принадлежащую северо-западной популяции.

На филогенетическом древе по ядерной ДНК, B. сarinata не формируют четко выраженных географических клад. Следует обратить внимание, чтоB. rugosaиB. dybowskiana образуют самостоятельные клады и стоят достаточно далеко отB. carinataв отличие от митохондриального древа, на котором ругозы и другие сестринские виды фактически не отделяются от каринат. То есть, несмотря на то, что ядерный геном эволюционирует в целом гораздо медленнее митохондриального, встречаются отдельные случаи, когда наблюдаемый уровень полиморфизма в ядерной ДНК оказывается выше, чем в митохондриальной.

Это можно объяснить эффектом «митохондриального подметания». Этот эффект заключается в том, что если в любом митохондриальном гене происходит благоприятная мутация, то гаплотип, несущий эту мутацию, получает преимущество и очень быстро становится преобладающим в популяции, вытесняя другие гаплотипы. Обязательным условием возможности такого «подметания» является отсутствие рекомбинации. Результатом станет снижение уровня наблюдаемого генетического полиморфизма митохондриальной ДНК, тогда как уровень генетического полиморфизма в ядерной ДНК останется прежним.

Таким образом, можно предположить, что появлению форм B. rugosaиB. dybowskianaспособствовали какие-то благоприятные мутации, связанные с изменением образа жизни и произошедшие именно в митохондриальном геноме. Как следствие, снизился уровень генетического полиморфизма мит. ДНК, а полиморфизм ядерного генома остался прежним, что объясняет различное положениеB. rugosa и B. dybowskianaна ядерном и митохондриальном филогенетических древах.

В результате проведенной работы впервые подробно исследована популяционная структура эндемичного байкальского вида B. carinata, с помощью методов молекулярного анализа. Установлено внутривидовое подразделение вида на две популяции: Западную и Юго-Восточную. Проведено сравнение между двумя молекулярно-филогенетическими маркерами (митохондриальным геном СО1 и фрагментом некодирующей ядерной ДНКITS1) по относительной скорости эволюции (скорости накопления замен).