Мобильные генетические элементы и эволюция (на примере коротких ретропозонов)

Васецкий Н.С., Крамеров Д.А.

Институт молекулярной биологии им. В.А.Энгельгардта, Москва 119991, Россия

e-mail: nvas@eimb.ru

Геном высших эукариот наводнен различными повторяющимися последовательностями. Один из двух самых обильных классов повторов – короткие ретропозоны (или SINE). Они размножаются в геноме, эксплуатируя ферментативные системы клетки и других мобильных элементов. Этот процесс, включающий в себя обратную транскрипцию, завершается появлением новой копии ретропозона в геноме. Поскольку не существует специфических механизмов удаления коротких ретропозонов из генома, их интеграция необратима и их копии сохраняются в ряду поколений сотни миллионов лет. Это делает короткие ретропозоны удобным инструментом для филогенетического анализа организмов.

Большая часть коротких ретропозонов имеет длину 100–400 нуклеотидов и часть ее происходит от клеточной РНК (чаще всего тРНК). По-видимому, короткие ретропозоны есть у всех млекопитающих, многих позвоночных и растений и, по крайней мере, у некоторых беспозвоночных. Механизм размножения коротких ретропозонов в геноме позволяет рассматривать их как паразитическую («эгоистическую») ДНК. Однако, как мы знаем, сосуществование паразита и хозяина по ходу эволюции может приводить и к взаимовыгодному сожительству.

С одной стороны, интеграция коротких ретропозонов может приводить к нарушениям в работе генов и даже хромосом (через неравный кроссинговер). Например, нашей неспособностью синтезировать витамин C мы обязаны интеграции короткого ретропозона Alu. С другой стороны, короткие ретропозоны могут способствовать прогрессивной эволюции. Так, встраиваясь в некодирующие районы генов, они могут привносить мишени для регуляторных факторов и, тем самым, разнообразить механизмы регуляции гена. Часто интеграция в интрон меняет характер сплайсинга мРНК, что создает новые варианты белков. В некоторых случаях фрагменты коротких ретропозонов могут даже входить в состав последовательностей, кодирующих белок. Кроме того, есть указания на возможное участие транскриптов коротких ретропозонов в преодолении клеточного стресса (например, теплового шока). Копии коротких ретропозонов в геноме постепенно мутируют и меняются, так что их последовательности могут служить источником еще более широкого круга функциональных последовательностей.

По всей видимости, у большинства высших эукариот поддерживается оптимальный размер генома за счет противоположных процессов: стохастической элиминации последовательностей ДНК и пополнения генома, в частности, за счет интеграции коротких ретропозонов. Такая «подвижность» генома представляет собой один из важных механизмов глобальной изменчивости наследственного материала.

Гомологии и параллелизмы в эволюции кариотипа перепончатокрылых насекомых (Hymenoptera)

Гохман В.Е.

Ботанический сад Московского государственного университета, Москва 119992, Россия

e-mail: gokhman@bg.msu.ru

Перепончатокрылые – один из наиболее крупных и таксономически сложных отрядов насекомых, играющий важнейшую роль в нормальном функционировании биоценозов. В настоящее время изучены хромосомные наборы приблизительно 1500 видовHymenoptera, что составляет около 1% от общего числа их описанных представителей. Тем не менее, полученные данные позволяют сделать важные выводы о гомологиях и параллелизмах в эволюции кариотипа этой группы.

Филогенетический анализ позволил выявить гомологии различных таксонов перепончатокрылых по структуре хромосомных наборов (Гохман 2007). В частности, достаточно легко выделить гомологичные значения хромосомных чисел без точного указания, симплезиоморфными или синапоморфными они являются. Так, например, гаплоидные числа хромосом (n) от 7 до 10 гомологичны для всех изученных семейств, включаемых в надсемействоTenthredinoidea(Argidae,Pergidae,Tenthredinidae,DiprionidaeиCimbicidae). Кроме того, уменьшение хромосомных чисел сn= 14-17 доn≤ 9-11 является синапоморфией надсемейств наездников, входящих в состав т.н.Microhymenoptera(Proctotrupoideas.l.,Cynipoidea,CeraphronoideaиChalcidoidea).

В эволюции кариотипа Hymenopteraимели место многочисленные параллелизмы. Пожалуй, наиболее хорошо изучены процессы уменьшения хромосомных чисел у паразитических перепончатокрылых. Так, глубокая редукция этого показателя независимо произошла уAphidiinae(Braconidae) (n= 3-9) и у большинства представителей надсемействаChalcidoidea(n= 2-8). Более того, уменьшение хромосомных чисел в различных группах хальцид также протекало независимо и неоднократно. Даже в пределах семействаAphelinidaeчисло хромосом снижалось доn= 3-5 как минимум дважды: у различных представителей родаEncarsia(подсемействоCoccophaginae)cn= 3-11 и в линииAphelinini+Aphytini(подсемействоAphelininae) сn= 4-5. У многих других семействChalcidoidea(Eulophidae,Pteromalidae,Torymidaeи т.д.) сn= 2-8 также произошла редукция хромосомных чисел (весьма возможно, что и здесь это случалось неоднократно). Кроме того, резкое уменьшение числа хромосом отмечено у жалящих перепончатокрылых из семействаDryinidae(n= 4-7). С другой стороны, рост хромосомных чисел, часто постулируемый для семействVespidaeиFormicidae, весьма вероятно, протекал лишь на родовом и видовом уровне, и, таким образом, многократно происходил в пределах каждой из этих групп.

Что касается структуры кариотипа, то уменьшение числа хромосом, как правило, происходит за счет хромосомных слияний. В этих случаях в кариотипе могут появиться одна или несколько хромосомных пар, существенно превышающих по длине остальные. Напротив, бурный рост числа хромосом обычно сопровождается хромосомными разделениями и образованием т.н. псевдоакроцентриков (двуплечих хромосом, у которых одно из плеч полностью состоит из гетерохроматина). Кариотипы с высоким содержанием псевдоакроцентрических хромосом, например, встречаются в семействах Ichneumonidae (Chasmias motatorius) иFormicidae (Myrmecia brevinoda).

Параллелизмы в эволюции кариотипа Hymenopteraмогут напрямую объясняться общими особенности их генетической организации. Например, у двух видов хальцид, связанных достаточно отдаленным родством –Nasonia vitripennis(Pteromalidae) иTrichogramma kaykai(Trichogrammatidae) – обнаружены различные по морфологии, но сходные по результатам своего присутствия в геномеB-хромосомы. Данные элементы, попадая в диплоидную зиготу, элиминируют все остальные хромосомы собственного генома, и из этой зиготы вместо самки развивается самец. Совершенно очевидно, что такие хромосомы могут присутствовать только у тех организмов, для которых гаплоидия является нормальным состоянием (например, для самцов перепончатокрылых).

Тем не менее, параллельное возникновение в неродственных группах кариотипов, практически идентичных по своей структуре, далеко не всегда можно объяснить сходно действующим отбором. Так, хромосомные наборы с n= 6, включающие пять сравнительно крупных двуплечих хромосом и мелкий субтело- или акроцентрик, преобладают не только у браконид подсемействаCheloninae, но и у хальцид из семействEulophidaeиTorymidae. Разумеется, общее происхождение подобных кариотипов у эвлофид и торимид нельзя полностью исключить, однако аналогичное предположение в отношении хелонин, относящихся к продвинутым представителямBraconidae, с одной стороны, и двух семейств хальцид – с другой, нельзя признать состоятельным.

Наконец, в некоторых филогенетических ветвях Hymenoptera, где направление эволюции кариотипа более или менее постоянно, наблюдается параллельная аккумуляция ряда генетических особенностей, характерных для наиболее продвинутых форм. Аналогичные процессы морфологической эволюции, протекавшие в других группах животных, получили название "артроподизации", "маммализации" и т.п. Так, сильная редукция числа хромосом, зачастую сопряженная с высоким уровнем инбридинга и/или переходом к телитокии, наблюдается не только у многих хальцид, но и у браконид подсемействаAphidiinae, а также в различных семействах орехотворок (Cynipoidea). В частности, уCynipidaeиFigitidae, для которых в целом характерноn= 10-11, переход к приблизительно вдвое более низкому числу хромосом (n= 5-6) совершается уже в пределах отдельных родов (уAndricusиLeptopilinaсоответственно).