Происхождение видов у моллюсков путем образования зеркальных форм

Анистратенко В.В.

Институт зоологии НАН Украины, Киев, 01601, Украина

e-mail: anistrat@ln.ua, anistrat@rambler.ru

Одно из наиболее заметных качеств раковины моллюсков и, в первую очередь, брюхоногих – ее спиральная асимметрия. Подавляющее большинство Gastropodaимеют правозавитую раковину, хотя среди них имеются целые роды и семейства, характеризующиеся левозавитой раковиной. Левая завитость в норме встречается наиболее часто среди легочных (Pulmonata) (семейства Physidae, Clausiliidae и др.), значительно реже – среди (Pectinibranchia) (семейство Triphoridae) иOpisthobranchia (семейство Limacinidae). Основная причина такой диспропорции усматривается в том, что подавляющее большинство Pulmonata –гермафродиты, способные к самооплодотворению, а представители подкласса Pectinibranchia, в основном, лишены функционального гермафродитизма и являются раздельнополыми животными.

Довольно часто в природе обнаруживают отдельные особи брюхоногих моллюсков или целых популяций с завитостью раковины, противоположной обычной для этих видов (Boycott et al. 1930; Цветков 1938; Яблоков, Валецкий 1971; Матекин, Иванькова 1975; Хохуткин, Лазарева 1975; Шилейко 1975; Голиков и др. 1987; Seidl 1989; Анистратенко, Байдашников 1991 (здесь см. обзор проблемы); Oliverio 1991; Хохуткин и др. 2003 и др.). Однако единого мнения в отношении систематического положения этих право- и левозавитых форм до сих пор не выработано. Одни исследователи склонны рассматривать их как «формы» – так, Б. Н. Цветков (1941) выделил у Вгаdybaena lantzi (Lndh.) две «формы»:В. l. dextrorsa иВ. l. sinistrorsa – другие придают им статус хороших видов (Александров, Сергиевский, 1979).

Появившиеся в популяции особи с инверсией завитости, видимо, оказываются репродуктивно изолированными и могут дать потомство только, если встречают партнера с такой же завитостью раковины. По этой причине большинство инвертов элиминируют, и случаи обнаружения большого их числа, а тем более популяций, довольно редки.

Таким образом, появление небольшого числа инвертированных особей еще не означает появления отдельного вида, однако, в случаях становления колоний, а в дальнейшем крупных "самоподдерживающихся" популяций вполне могут формироваться виды-инверты. Собственно, в основе формирования видов, родов и семейств с левозавитой раковиной не может лежать никакой другой реальный механизм, кроме инверсии завитости. Данную форму видообразования мы называем образованием зеркальных форм (Анистратенко, Байдашников 1991).

Эволюционная роль образования зеркальных форм, таким образом, состоит, в обеспечении возможности образования видов, а также формирования родов и семейств на основе смены только знака пространственной асимметрии раковины.

На основе анализа материалов по моллюскам и другим группам животных (Clarkson 1987; Galloway 1987 и др.) предлагается считать, что образование зеркальных форм (как скачкообразное формирование репродуктивной изоляции) может иметь определенную эволюционную роль лишь у животных, обладающих наружным жестким скелетом с отчетливой асимметрией. При наличии как право-, так и левозавитых раковинок у фораминифер рода Discorbis, у этих животных четкого преобладания одной из зеркальных форм нет. Обнаружить достоверные примеры образования зеркальных форм в других группах животных также пока не удалось. В итоге можно сделать вывод, что видообразование на основе зеркальных форм присуще единственному типу животных – типу Mollusca.

Существует несколько классификаций процессов видообразования. Th. Dobzhansky(1937, 1950),J. Huxley(1942),E. Mayr(1942, 1957, 1963) считают реальными (из 12 возможных) 2 модели: географическая, полиплоидная. В. Грант (1977) признает 3-членную классификацию путей видообразования: географический, квантовый, симпатрический. Я. И. Старобогатов (1985) подробно разбирает схемы классификаций и группирует их в 2 категории с подразделениями: 1) популяционные процессы видообразования и 2) индивидуальные процессы видообразования. Среди последних он называет аллогонное, анолоциклическое, гибридогенное и макромутационное видообразование. Макромутационный тип видообразования четко приурочен к определенным группам организмов (1) и для него характерна относительно большая скорость процесса образования нового вида (2). В пределах этого типа видообразования различаются 2 способа – полиплоидия и анэуплоидия, которые связаны с хромосомными мутациями (Старобогатов, 1985). Мы выделяем еще один способ макромутационного видообразования – образование хиральных или зеркальных форм, который не связан с крупными хромосомными перестройками.