Биохимическая эволюция злаков (Poaceae Barnh.)

Семихов В.Ф., Арефьева Л.П., Новожилова О.А.

Главный ботанический сад РАН, Москва 127276, Россия

e-mail: chemosyst@list.ru

Многолетние исследования белков семян злаков проведены авторами методами фракционирования, аминокислотного анализа, иммунохимии и электрофореза. На основании данных по аминокислотному составу семян более чем по 200 родам злаков, гипотезы аминокислотного состава их гипотетического предка (Семихов 1988), оценки по индексу удаленности (ИУ) выявлены эволюционные тренды в изменении аминокислотного состава в подсемействах. Для фестукоидных и арундиноидно-хлоридоидных злаков характерно резкое повышение содержания глютаминовой кислоты, для фестукоидных кроме того пролина и фенилаланина, для паникоидных особенно резко выраженным трендом является повышение содержания лейцина и аланина. Общим трендом для основных групп злаков является снижение в процессе эволюции в белках семян содержания лизина и аргинина. Сравнение таксонов из разных подсемейств, но с близкими значениями ИУ, показывает, как резко арундиноидно-хлоридоидные и паникоидные отличаются от фестукоидных по содержанию ряда аминокислот (лизин, аргинин, глицин, аланин и лейцин), что отражает разные эволюционные тенденции подсемейств. Перспективным направлением для уточнения вопроса происхождения семенных растений и их филогенетических отношений является исследование аминокислотного состава зародыша (Семихов и др. 1997). При исследовании 18 видов злаков из разных подсемейств нами было обнаружено, что, во-первых, вариабельность зародыша по этому показателю существенно ниже, чем у эндосперма, во-вторых, некоторые таксоны злаков из разных подсемейств имеют сходный или почти идентичный аминокислотный состав зародыша. Сходство представителей разных подсемейств злаков по аминокислотному составу зародыша мы рассматриваем, как отражение их происхождения от одного или группы близких таксонов. Электрофоретические исследования проламинов проведены нами для 44 видов, представляющих основные группы злаков (Новожилова и др. 1991). Отмечен разнообразный компонентный состав с широким диапазоном молекулярных масс от 5 до 66 кДа. В пределах семейства прослеживается наличие общей группы минорных компонентов с мол. массой 55-65 кДа. Злаки с низким содержанием проламинов (2-5%) и низким показателем ИУ (1-3) – это, прежде всего, бамбуки и рисовые – имеют самый бедный спектр проламинов, его основу составляет минорная группа 55-65 кДа. На характер спектра оказывает влияние не только количественное содержание проламинов в семени, но, прежде всего, аминокислотный состав самих проламинов. Электрофоретический спектр для паникоидных (12-56% проламинов, ИУ 9-17) злаков представлен двумя группами компонентов: основная, массивная в области 20-24 кДа и минорная – 55-65 кДа. По типу спектра арундиноидно-хлоридоидные злаки (10-24% проламинов, ИУ 6-19) обнаруживают большое сходство с паникоидными. Самый богатый спектр наблюдался у фестукоидных, а спектр каждого рода имеет высокую степень индивидуальности. Хотя содержание проламинов и значение ИУ у фестукоидных варьирует в тех же пределах, что и у арундиноидно-хлоридоидных и паникоидных, характер их спектра принципиально иной, что обусловлено спецификой аминокислотного состава проламинов фестукоидных – преобладание глютаминовой кислоты и пролина. Антигенные свойства белков семян изучали у 350 видов из 100 родов семейства с использованием 29 антисывороток на белки семян представителей 14 триб. Было установлено, что при использовании многокомпонентных белковых смесей и полиспецифических антисывороток не удается обнаружить маркеры подсемейств, а в большинстве случаев даже и триб. Наименее специфичными оказались антисыворотки, полученные на АГФ белков семян Danthonia riabuschinskii, Trachynia distachya, Triticum aestivum, Poa pratensis, Dactylis glomerata.Используя эти антисыворотки, можно выявить возможные взаимосвязи злаков с другими семействами цветковых растений. Наименее разработанной проблемой является оценка эволюционной продвинутости таксонов. Для этой цели необходимы принципиально иные критерии, чем те, которые используются для отражения процессов филогении и специализации (Семихов 1989). Одним из таких критериев является эмпирически установленный показатель эволюционной продвинутости Ае А.В. Благовещенского. Для теоретического обоснования показателя Ае были проведены многочисленные исследования фракционного состава белков, аминокислотного состава семян зародыша и эндосперма, отдельных белковых фракций, их иммунохимических и электрофоретических свойств. Было установлено, что в процессе эволюции белкового комплекса семян происходит увеличение структурированности белка и переход его из неглобулярного состояния в глобулярное. Количественно это выражается показателем Ае, который отражает эволюционный прогресс таксонов. Основными закономерностями эволюции белков семян злаков являются следующие: 1) эволюция белков в таксонах идет разными темпами и в разных направлениях: в сторону накопления альбуминов и глобулинов (Brachypodieae), преимущественно проламинов (родыFestuca, Poa, Phalaris и др.), обеих этих групп белков (Bromeae). В ряде таксонов (Stipeae)эволюция белков идет крайне низкими темпами. 2) Быстрые темпы накопления специфических адаптивных белков проламинов, возникших в процессе эволюции семейства (Семихов и др. 2000). 3) Нельзя характеризовать семейство злаков только как «высоко- или «низкопродвинутое», так как для семейства характерен широкий диапазон Ае (0.03 - 3.55). Таксоны с крайне низкими значениями Ае имеются во всех подсемействах, что согласуется с представлениями агростологов о том, что ныне существующие подсемейства прошли длительный путь независимой эволюции. В связи с этим построение любых линейных систем семейства является не перспективным для понимания систематики и эволюции злаков.