Социальное поведение тимелий и проблема происхождения славковых птиц

Квартальнов П.В.

Биологический ф-т МГУ, кафедра зоологии позвоночных, Москва 119992, Россия

e-mail: cettia@yandex.ru

Славковые – одна из наиболее сложных и наименее таксономически разработанных групп воробьиных птиц мировой фауны. Современные исследования показали полифилитическое происхождение славковых, что отражено в разбиении их на ряд подсемейств и объединении с тимелиями в обширное сем. Sylviidae(Sibley&Monroe1998). Славки (р.Sylvia) в новой системе включены в подсем.Timaliinae, большинство остальных славковых Палеарктики составляют подсем.Acrocephalinae. Происхожение пеночек (р.Phylloscopus), камышевок (р.Acrocephalus), сверчков (р.Locustella), широкохвосток (р.Cettia) и близких родов от общего предка представляется весьма вероятным (однако см.:Alströmetal. 2006). Одним из основных центров разнообразияAcrocephalinaeявляется Восточная Азия. Допустимо предположить наличие эволюционных связей между палеарктическими славковыми и азиатскими тимелиями.

Данные по славковым птицам получены в 1999-2005 гг. в респ. Калмыкия, Краснодарском крае и Приморском крае. Изучение биологии и социального поведения тимелий проводили с декабря 2005 г. по июнь 2006 г. в листопадном равнинном лесу на юге Вьетнама (11º 25' с.ш. 107º 25' в.д.). Полученные сведения относятся к тимелиям Macronous gularis(MG),Macronous kelleyi(MK),Malacopteron cinereum(MC),Pellorneum ruficeps(PR),Pellorneum tickelli(PT),Malacocincla abbotti(MA), а также кустарницамGarrulax leucolophus(GL; подсем.Garrulacinae). Найдены 48 гнёзд указанных видов.

Размножение тимелий приурочено к сухому сезону (с января-февраля по июль). Птицы многих видов (MG,MK,MCи др.) до начала гнездования кочуют стайками (4-6 ос.), другие (PR,PT,MA) встречаются поодиночке или парами. Пары совместно выбирают участок, где самка, либо оба партнёра строят гнездо. Самцы обозначают участки пением. Степень охраны участков и постоянства их границ различны у разных видов. В случае разорения гнезда птицы строят повторное (до трёх раз за сезон), известны попытки второго цикла гнездования (MG,MA). Между последующими циклами гнездования тимелии могут на несколько дней или недель покидать участок, куда потом возвращаются. Наблюдали и смену участков. Для всех видов характерна моногамия. Поведение, связанное с попытками внебрачных копуляций, отмечено только уMC.

Поддержанию контакта между партнёрами по размножению и родственными птицами, кочующими в составе стаи, способствует взаимная чистка оперения. Ей сопутствует особая поза "приглашения к аллопринингу", схожая у всех тимелий, но отличная у кустарниц (GL). Такую позу можно наблюдать уPR, однако реже, чем у стайных птиц. В репертуареMAритуализированное поведение аллопрининга исчезло, отчасти оно заменено ритуальным кормлением. Отказом от стайного образа жизни и утерей поведения аллопринингаMAсхожа со славковыми. Ритуальное кормление у славковых известно для тростниковой камышевки (A. scirpaceus).

По внешнему облику, многим чертам поведения, устройству гнёзд, пигментам скорлупы яиц (редким для тимелий: Walters2006), опушению птенцов, участию партнёров в заботе о потомствеMAнапоминает широкохвостку (C. cetti). Самцы обоих видов обозначают пением участки в течение всего периода размножения. Песни короткие, простые по структуре. УMAпение обращено преимущественно к соседям (известен один случай образования пары холостым территориальным самцом), у широкохвостки оно служит также для привлечения самок.

Степень родства MAс широкохвосткой дискуссионна, однако, изучение биологии и социального поведения этого вида позволяет понять, как могла проходить начальная эволюция славковых. Переход к одиночному образу жизни у тимелий связан с особенностями трофического поведения. Стайные птицы кормятся в кронах кустарников (MC), бамбука (MG) или деревьев (MK), где конкуренция между особями относительно невелика. Одиночные находят корм исключительно на земле (PR), в основаниях куртин бамбука (PT), либо (MA) ловят крупную добычу в растущих спорадично куртинах ротанговых пальм. Помимо склонности к образованию стай, тимелии отличаются от славковых оседлым образом жизни. Славковые подсем.Acrocephalinaeрегулярно перелётны, самцы первыми появляются на местах гнездования, занимают участки, привлекают самок. Тем не менее, образование пар на пролёте и совместный выбор участков партнёрами известны для многих видов (Phragmaticola aedon,Acrocephalus scirpaceus,A. agricola,Locustella luscinioides,Hippolais pallidaи др.: наши данные). Если предположить, что предок славковых был сходен сMA, то представители родовCettia,HoreitesиUrosphenaсохранили простой тип песни и рекламирование участков на протяжении всего сезона размножения, отказавшись от строгой моногамности в пользу регулярной полигинии (хотя самцы сохраняют тесную связь с первой самкой, с которой они могут приступить ко второму циклу гнездования). Славковые других родов сохранили моногамность, хотя некоторые виды (например, в родеAcrocephalus:Leisleretal. 2002) также перешли к полигинии. Изначально моногамные славковые утратили простой тип песни. Их сложное рекламное пение, часто включающее имитации, обращено преимущественно к самкам и могло развиться из подпесни, которая имеется уMAи других тимелий. По-прежнему схоже с подпесней рекламное пениеPhragmaticola aedonиHippolais(Iduna)spp.

Если наши представления верны, они могут прояснить таксономическое положение ряда видов. Так, большинство общих черт биологии Cettia,HoreitesиUrosphena(см.: Квартальнов 2006) оказываются плезиоморфными и не позволяют объединить эти три рода в один.