Гиперболический рост разнообразия морской биоты в течение фанерозоя объясняется ростом сложности и устойчивости морских сообществ

1Марков а.В.,2Коротаев а.В.

1Палеонтологический институт ран, Москва 117647, Россия

2Российский государственный гуманитарный университет, Москва 125993, Россия

e-mail: markov_a@inbox.ru, korotayev@yahoo.com

Математическое моделирование динамики биоразнообразия помогает понять крупномасштабные закономерности и механизмы эволюции. Для описания динамики разнообразия фанерозойской морской биоты (ФМБ) традиционно используются экспоненциальные и логистические модели, заимствованные из теории динамики популяций. Экспоненциальная модель (dN/dt=kN) предполагает простую положительную обратную связь между разнообразием (N, число родов) и скоростью его роста (по принципу «больше родителей – больше потомков»); взаимодействие между родами в этом случае не учитывается. Логистическая модель (dN/dt = k(N_max–N)N) добавляет к этому отрицательную обратную связь, основанную на ограниченности доступного экологического пространства; взаимодействие между родами сводится к конкуренции за ниши. Корреляция этих моделей с палеонтологическими данными невысока. Нами было показано, что эмпирические данные (использовалась сводка Дж. Сепкоски http://strata.ummp.lsa.umich.edu/jack/) лучше описываются гиперболической моделью (dN/dt=kN²), которая предполагает существование кооперативных взаимодействий между таксонами (Марков, Коротаев 2007;Markov&Korotayev2007).

Для интерпретации гиперболического роста разнообразия ФМБ целесообразно вначале рассмотреть другую сложную систему, для которой характерен гиперболический рост, а именно человечество. Гиперболический рост населения Земли в 1–1958 гг. н.э. был открыт фон Ферстером и его коллегами (vonFoerster et al. 1960). В дальнейшем было показано, что гиперболический рост населения прослеживается и в течение многих тысяч лет до н.э. (Капица 1992, 1999; Kremer 1993). Был предложен ряд математических моделей, объясняющих гиперболический рост населения Земли (Коротаев и др. 2005; Kremer 1993; Cohen 1995; Подлазов 2002; Podlazov 2004; Tsirel 2004; Korotayev et al. 2006 и др.). Показано, что гиперболический рост является следствием нелинейной положительной связи второго порядка между демографическим и технологическим ростом (больше людей – больше потенциальных изобретателей – ускорение технологического роста – ускорение роста несущей способности Земли – ускорение роста населения – больше людей – больше потенциальных изобретателей и т.д.).

Мы предполагаем, что гиперболический рост разнообразия ФМБ также объясняется нелинейной положительной обратной связью второго порядка между числом родов и структурой морских сообществ (больше родов – выше альфа-разнообразие – сообщества становятся более устойчивыми – растет средняя продолжительность существования родов, снижается скорость вымирания – разнообразие растет быстрее – больше родов – выше альфа-разнообразие и т.д.). Рост разнообразия ФМБ происходил преимущественно за счет роста средней продолжительности существования родов (Марков 2001, 2002). В истории ФМБ было три крупнейших переломных этапа (ордовикская радиация и вымирания на рубежах перми/триаса и мела/палеогена), сопряженных со ступеньчатым ростом альфа-разнообразия и устойчивости морских сообществ, а также с усложнением нишевой структуры (Bambach 1977; Sepkoski 1988; Bambach et al. 2002; Bush & Bambach 2004). Рост сложности и устойчивости сообществ способствует снижению вероятности вымирания входящих в их состав таксонов. Кроме того, прогрессивное развитие морских сообществ способствует также и росту вероятности появления новых таксонов. Об этом свидетельствуют результаты анализа динамики количественного распределения видовых обилий в морских сообществах в течение фанерозоя (Wagner et al. 2006). Эти результаты говорят о том, что в мезо-кайнозойских сообществах по сравнению с палеозойскими появление новых видов, по-видимому, приводило к более существенному расширению доступного экологического пространства и повышало вероятность внедрения в сообщество дополнительных видов (Wagneretal. 2006;Soléetal. 2002;Lalandetal. 1999). В этом случае сходство механизмов, ответственных за гиперболический рост разнообразия ФМБ и населения мира, становится еще более полным, поскольку суммарное экологическое пространство ФМБ аналогично несущей способности Земли в демографии. Если виды способны расширять доступное экологическое пространство сообщества, создавая новые ниши, то их можно уподобить «изобретателям» из демографических моделей, чьи изобретения увеличивают несущую способность Земли.

Гиперболический рост биоразнообразия свидетельствует о том, что важную роль в эволюции могут играть не только конкурентные, но и кооперативные взаимоотношения между эволюционирующими кладами. Макроэволюционная кооперация может проявляться как в повышении устойчивости сообществ, так и в том, что возникновение новых видов способствует появлению новых ниш, которые могут быть заполнены следующим «поколением» новых видов. Эволюция биоразнообразия, таким образом, может рассматриваться как самоускоряющийся, эскалационный процесс.

Работа поддержана Программой 25 Президиума РАН «Происхождение и эволюция биосферы», Фондом содействия отечественной науке и РФФИ, грант 06-05-64641.