К вопросу о происхождении и эволюции злаков

Круглова Н.Н., Сельдимирова О.А.

Институт биологии Уфимского НЦ РАН, г. Уфа, 450054, Россия

e-mail:kruglova@anrb.ru

Экспериментально установлено, что в адекватных условиях культивирования invitro морфогенетически компетентные клетки пыльника могут дать начало соматическому зародышу – эмбриоиду, который далее способен прорастать и развиваться в нормальное плодоносящее растение. На примере одного и того же генотипа яровой мягкой пшеницы – гибридной линии Фотос проведен детальный сравнительный цито-гистологический анализ эмбриоида и зиготического зародыша в динамике развития от инициальной клетки (морфогенетически компетентной клетки пыльника – микроспоры и зиготы, соответственно) до зрелой структуры (растение в фенофазе полной спелости зерна) с применением как световой, так и электронной (сканирующей и трансмиссионной) микроскопии.

Установлено, что при относительно низкой концентрации синтетического ауксина 2,4-Д (0.1-0.5 мг/л) в индукционной питательной среде в условиях invitroформируются эмбриоиды, характеризующиеся значительным сходством развития с зиготическим зародышем. Так, в своем развитии эмбриоид проходит фазы бластомеризации и органогенеза, характерные и для зиготического зародыша. Для эмбриоида, как и для зиготического зародыша, также характерна полярность, дискретность развития, клеточная и гистогенная дифференциация, автономность. Последовательность заложения и формирования органов эмбриоида характеризуется той же последовательностью, что и в зиготическом зародыше. В результате образуются зрелые эмбриоиды с органами, типичными для зрелых зародышей злаков. В то же время для эмбриоида, в отличие от зиготического зародыша, характерны дифференциация специализированного слоя «эпителия» по всей поверхности, отложение крахмала с самых первых этапов развития и изменение формы щитка и колеоптиля. Кроме того, различия проявляются в равном паттерне первых клеточных делений, относительном поздней становлении полярности и дорсовентральности строения эмбриоида. Однако все эти особенности развития эмбриоидов не влияют на их способность к прорастанию и формированию нормальных плодоносящих растений-регенерантов. В целом показано, что формирование эмбриоида осуществляется по типу эмбриогенеза с поздней гистогенной дифференциацией, свойственному обширной группе цветковых растений, лежащих преимущественно в основании филогенетического древа, и рассматриваемому как примитивный тип.

При относительно высокой концентрации синтетического ауксина 2,4-Д (1.0-1.5 мг/л) в индукционной питательной среде в условиях invitroформируются эмбриоиды, развивающиеся аналогично зародышу двудольных с прохождением не характерных для злаков сердечковидной, торпедовидной и двусемядольной фаз. Такие эмбриоиды останавливаются в развитии в двусемядольной фазе не формируя растения-регенеранты.

Полученные данные позволяют включиться в дискуссию о происхождении однодольных, в частности злаков. Принято считать, что однодольные происходят от двудольных, и зародыш однодольного есть не что иное, как претерпевший раннюю девиацию зародыш двудольного с уменьшением числа симметрично расположенных боковых зачатков семядолей. Наши данные о сходстве развития части эмбриоидов пшеницы (однодольного растения) и зародыша двудольных свидетельствуют, скорее, о параллельной эволюции однодольных и двудольных, возможно, от общего предка.

Исследование поддержано грантами РФФИ, грант 05-04-97911, РФФИ-офи, грант 05-04-08114, программой «Ведущие научные школы РФ», грант НШ 4834.2006.4 и ГНТП РБ «Воспроизведение биологических ресурсов РБ».