Видообразование, эволюция и расселение липаровых рыб

Чернова Н.В.

Зоологический институт РАН, г. Санкт-Петербург, 199034, Россия

e-mail:chernova@zin.ru

Липаровые (Liparidae Gill, 1861) - обширная и прогрессивно развивающаясягруппа коттоидного ствола скорпенообразных рыб (Scorpaeniformes). Липаридышироко распространены в умеренных и холодных водах Мирового океана и населяют все батиметрические зоны – от литорали до ультраабиссали желобов (6-8 тыс.м) (Андрияшев 2003).Pseudoliparis belyaeviAndriashevetPitruk, 1993 из Курило-Камчатского и Японского желобов с глубины 6156-7587 м является самым глубоководным видом из всех рыб. В семействе насчитывают не менее 357 видов 30 родов. Список таксонов приведен в работе: Сhernovaetal. 2004; с дополнениями: Чернова 2004;Chernova&Stein2004;Orr2004;Orr&Busby2004; Чернова 2005;Stein2005;Chernova2006, плюс 3 вида надвидового комплексаParaliparis (copei), рассматривавшиеся ранее в ранге подвидов. Из этого списка через рукиавтора прошло около половины всех видов, и описаны (в том числе с соавторами) новые виды трех родов (общим числом 71).Происхождение липаровых связано с водами северной части Тихого океана, где сосредоточено около половины всех видов, 76% родов и 72% родовых эндемиков. В семействе 4 больших рода: Paraliparis Collett, 1879 (116 видов), Careproctus Krøyer, 1862 (109), Liparis Scopoli, 1777 (63) и Psednos Barnard, 1927 (27). На остальные 26 родов,включающие каждый по 1-5 видов, приходится лишь 11% видового разнообразия.

В семействе намечаются 4 крупные, эволюционно прогрессивные ветви – липарисная, карепроктусная, паралипарисная и пседносная. Каждая характеризуется особым направлением функционально-морфологических преобразований и в процессе адаптивной радиации сумела освоить новую биотопическую зону: Liparis - шельф морей северного полушария от приливно-отливной зоны обычно до глубины 270, реже - 647 м,Careproctus- батиаль, абиссаль и хадаль Мирового океана (до глубины 5453 м),Paraliparis- бентопелагиаль (до глубины 3585 м)) иPsednos- мезопелагиаль. Для каждой ветви рассмотрены морфологические и иные адаптации, связанные с освоением обширных пространств новых биотопов. Предложено разделить Liparidae на 4 подсемейства.

Наибольшее видовое разнообразие Liparis и Careproctus приурочено кводам Японского и Охотского морей. Центр видового разнообразия Paraliparisсмещен в южное полушарие, где имеются два очага – патагонско-антарктический и австралийский. АвстралийскиеParaliparisпредставляют собой монофилетическую группу, эволюция которой протекала в условиях изоляции.

Происхождение Psednos связано с южноавстралийскими водами.Морфологические преобразованияPsednosв значительной мере противоположны основным тенденциям эволюционного развития в рядуLiparis-Careproctus-Paraliparis.Морфологические перестройки в линииPsednosоказались эволюционно перспективными и привели к бурному видообразованию. Это отличаетPsednosот других липаровых, делавших попытку оторваться от дна и уйти в пелагиаль: направленияNectoliparis Gilbert et Burke, 1912, Prognatoliparis Orr et Busby, 2001, EdentoliparisAndriashev, 1990 оказались тупиковыми и привели лишь к формированию монотипичных родов. Для объяснения широкого распространения карликовых мезопелагических видов Psednos в Мировом океане предложена гипотеза их расселения по глобальной системе океанических течений.

Внутри каждого из четырех больших родов по комплексу морфологических признаков выделяются надвидовые группы; виды в каждой из них распространены аллопатрично.

Фауна липарид Северной Атлантики имеет смешанное происхождение. Пять надвидовых групп Liparis и 3 группы подрода CareproctusKrøyer, 1862 распространены прервано в бореальных областях Атлантики и Пацифики. Для объяснения возникновения дизъюнктивных ареаловприменима амфибореальная концепция Ч.Дарвина - Л.С. Берга, предполагающая возможность расселения предковых форм через арктические моря. Для 4 надвидовых группParaliparisи 3 групп подродаCareproctulaAndriashev, 2003 предполагается расселение предковых форм из Патагонско-Антарктического региона вдоль континентальных склонов на север, до глубин Северной части Атлантического океана, в соответствии с гипотезой трансокеанского (неарктического) расселения вторично глубоководных видов рыб (Андрияшев 1990, 2003). Обосновывается возможность происхождения эндемично арктического монотипичного родаRhodichthysCollett, 1879 от карепроктусной, а не от паралипарисной ветви. Обсуждается возможность происхождения монотипичногоEutelichthysTortonese, 1959 - эндемика Средиземного моря, от восточноатлантическихParaliparis(близкихP. hystrix Merrett, 1983 и P. murieli Matallanas, 1984). Предковые глубоководные формы могли проникнуть в Средиземное море из Атлантики в период раскрытия пролива Гибралтар 5.2-5.0 млн. лет назад.

В семействе липаровых интенсивные процессы видообразования сопряжены с процессами расселения и освоения новых биотопических зон.