Эволюционные аспекты фенетического разнообразия гольцов (род Salvelinus) Курильских островов. К горизонтальной процессуальной реконструкции микроэволюции

Савваитова К.А., Кузищин К.В., Груздева М.А., Пичугин М.Ю., Гриценко О.Ф.

Биологический факультет МГУ, кафедра ихтиологии, Москва 119992, Россия

e-mail:savvaitova@mail.ru

Гольцы p. Salvelinus, обитающие в водоемах Курильских о-вов, разделяются на две группы: кунджу S. leucomaenis, представленную преимущественно проходным экотипом, и мальму S. malma, у которой известны проходные, речные, ручьевые и озерные экотипы. Подавляющее большинство популяций мальмы по признакам внешней морфологии относят к южному подвиду - S. m. krascheninnikovi (Таранец 1936) или выделяют в отдельный вид S. krascheninnikovi (Vasil'eva & Stygar 2000). Наиболее отличных от проходного экотипа ручьевых гольцов Таранец (1936) вынес в отдельный подвид S. m. curilus, некоторые исследователи выделяют их в вид S. curilus (Глубоковский 1995). Из оз. Черное на о. Онекотан описан еще один новый вид S. gritzenkoi (Vasil'eva & Stygar 2000). В то же время, многолетние исследования, проведенные нами на разных островах на большом числе популяций, продемонстрировали большое морфо-биологическое разнообразие гольцов, отсутствие полностью идентичных друг другу популяций и разные уровни их изоляции и дивергенции, удерживающие от придания таксономического статуса отдельным группировкам.

У мальмы Курильских о-вов выявлены три структурных популяционных компонента: 1) серии постепенно изменяющихся соседних популяций (клинальная изменчивость); 2) изоляты и 3) гибридные зоны.

Клинальная изменчивость обнаружена у проходной мальмы по числу позвонков и числу чешуй в боковой линии (Гриценко и др. 1998). С севера на юг их число постепенно уменьшается. Наблюдаемые в широтном направлении клины совпадают с изменением градиентов среды, прежде всего, температуры. С другой стороны, их поддержание, вероятно, обусловлено потоком генов. По-видимому, обмен генами между соседними популяциями происходит достаточно регулярно в силу меньшей привязанности гольцов к родным рекам и часто возникающих на островах временных физических преград в устьях рек, делающих невозможным возвращение в родную реку на нерест. В ходе исследований обнаружены различные озерные и ручьевые изоляты гольцов (Савваитова и др. 2000, 2001, 2004а; Пичугин и др. 2006). Озерные изоляты обнаружены на острове Парамушир в очень небольших, возможно ледникового происхождения, озерах Малое Черное (50 м х 9 м х 1 м); Большое Черное (150м х 100м х 2 м), Подлагерное (300м х 200м х 1м) и др. Гольцы, обитающие в соседних, но изолированных водоемах резко различаются по внешнеморфологическим признакам и репродуктивной жизненной стратегии. В оз. М. Черное обитает очень тугорослая, рано созревающая неотеничная карликовая бисексуальная форма, не отличающаяся по меристическим признакам от проходных и речных гольцов из водоемов Курильских о-вов, относящихся к S. m. krascheninnikovi. Подобная форма обнаружена и в оз. Подлагерное. Озеро Б.Черное населяют относительно мелкие гольцы с более высоким ростом, созревающие при большей длине тела, фенетически отличающиеся, в том числе по строению элементов черепа от мальмы, и, видимо, эволюционно более продвинутые. В оз. Трехсопочное, напоминающем бывшую морскую лагуну, обитает еще один озерный изолят мальмы. По внешнему виду, особенностям окраски он полностью не идентичен ни одному гольцу из других озер. Для популяции озерного гольца из изолированного большого и глубокого оз. Черное на о. Онекотан (7 км х 3 км х более 70 м) характерны большие вариации в длине тела, росте, созревании, продолжительности жизни, чрезвычайная фенотипическая пластичность, жизненная стратегия с чертами r- и К- отбора на разных отрезках онтогенеза. Фенетическое разнообразие гольца в оз. Черное является результатом различий в скорости роста, его задержки и последующего ускорения при переходе к каннибализму. Этот голец не отличается от проходной мальмы Курильских о-вов по признакам строения черепа, на основании которых он был описан как вид S. gritzenkoi. По основным диагностическим признакам (число чешуй в боковой линии и позвонков) он принадлежит к S. m. krascheninnikovi (Савваитова и др. 2000, 2004). По данным молекулярно-генетических исследований, у гольца из оз. Черное наблюдаются небольшие генетические изменения, однако они не соответствуют видовому статусу (Шубина и др. 2006).

Ручьевые изоляты гольцов, обнаружены выше водопадов, непреодолимых в настоящее время для проходных рыб (ручей Аэродромный на о. Парамушир, ручьи Анечкин, Маршука и Фонтанка на о. Онекотан, Первый и Второй Водопад на о. Кунашир). Гольцы из разных водоемов существенно не отличаются друг от друга. Различия по меристическим признакам носят клинальный характер. Своеобразный изолят ручьевого гольца обнаружен в крохотном (длина 300 м, ширина 1 м, глубина 30 см) ручье Безымянном на о. Итуруп, уходящем в камни в 10 м от берега моря на высоте около 2 м от уреза воды. Во время сильных штормов береговая линия может сильно меняться, и, возможно, связь с морем восстанавливается. Однако ручей населяют очень мелкие карликовые гольцы, которые претерпели наибольшие преобразования раннего онтогенеза, уменьшение размеров зрелых яиц и личинок, но не испытали педоморфоза (Пичугин и др. 2006).

Частота встречаемости ручьевых и озерных изолятов на Курильских островах велика, так как этому способствует островной характер распространения и наличие внешних преград (водопадов, непреодолимых для проходных рыб, замывов устьев рек, заливов, лагун и т.д.). Сама структура среды на Курильских о-вах, активный вулканизм, регрессии и трансгрессии Мирового океана благоприятствовали возникновению изолятов. К тому же, Курильские о-ва можно рассматривать как своеобразную периферию ареала вида в Азии, в которой число изолятов обычно возрастает. Судьба таких изолятов может быть различной. Они могут превратиться в самостоятельные виды; полностью исчезнуть; восстановить контакт с основной массой вида (Майр 1974). Между фенетически различными популяциями гольцов на Курильских о-вах существуют зоны контакта. На о. Шумшу обнаружена зона вторичной интерградации. Среди проходных гольцов встречены особи с признаками строения черепа северного подвида S. m. malma и признаками, типичными для южного подвида S. m. krascheninnikovi (Савваитова и др. 2004). Эти данные подтверждены результатами анализа аллозимной изменчивости (Омельченко и др. 2002, Осинов 2002).

В целом, установленное фенетическое разнообразие гольцов на Курильских островах наблюдается на фоне относительно низкой генетической изменчивости (Шубина и др. 2006). Причиной межпопуляционных различий по признакам фенотипа может быть изначальное несходство групп-основателей и различия в условиях обитания. Разные популяции претерпевают разные изменения и подвергаются разному давлению отбора. Возможно, что аллели, ответственные за формирования признаков озерных и ручьевых гольцов существуют в скрытом виде у проходной мальмы, от которой они произошли. Первоначально, формы гольцов возникают как эпигенетические. Темпы формообразования в изолятах могут быть очень высокими. При этом, самым важным фактором, определяющим скорость генетических изменений, является размер популяции, плодовитость и число циклов размножения представляющих ее особей. Чем меньше значения указанных параметров, тем больше вероятность быстрого изменения. Большие популяции с эволюционной точки зрения весьма инертны (Майр 1974). Дополнительным фактором может являться близость термического режима в небольших ручьях островов к верхней границе толерантности вида. Вероятно, этим объясняется существование продвинутых в микроэволюционном отношении гольцов в небольших водоемах, обнаруженных нами на о-вах Парамушир, Онекотан и Итуруп.