Фотопериод Субарктики как фактор дифференциации популяций у воробьиных птиц

Рыжановский В.Н.

Институт экологии растений и животных УрО РАН, Екатеринбург 620219, Россия

e-mail: ryzhanovsky@ecology.uran.ru

Северный Полярный круг разделяет северное полушарие Земли на зону с ежесуточным чередованием дня и ночи и зону, где часть года длится день, часть года – ночь. Для воробьиных умеренных широт установлено влияние фотопериодических условий на весь годовой цикл сезонных явлений (Носков, 1989). Комплекс явлений зимне-весенней части цикла находится под контролем фотопериодической реакции на увеличивающуюся длину дня, а летне-осенней – на сокращающуюся длину дня (Wolfson, 1965; Носков, Рымкевич, 1988). Северные перелетные птицы с растущей длиной дня сталкиваются на зимовках, если это не экватор и не южное полушарие, и во время весенней миграции. Но уже на подлете к Полярному кругу они попадают в условия полярного дня. Сокращение длины дня после перехода от круглосуточного освещения к чередованию светлой и темной фаз суток в Субарктике и тем более в Арктике начинается значительно позднее, чем в умеренных широтах, в серединеконце лета. На севере Субарктики часть птиц, главным образом насекомоядные виды, даже отлет начинает до наступления темных ночей.

В весенне-осенней части годового цикла северных птиц имеют место две критические, зависимые от длины дня точки: период формирования гонад и период постювенальной и послебрачной линек.

Н.Н. Данилов (1966) указывал на связь особенностей освоения Субарктики с пороговыми величинами чувствительности гонад к освещенности: у субарктов они выше, чем у проникающих в Субарктику видов. Наши эксперименты по содержанию прилетающих на широту Полярного круга птиц в разных фотопериодических условиях, свидетельствуют о необходимости стимуляции гонад круглосуточным днем не только видов-субарктов, но и видов, освоивших Субарктику. Пеночки-веснички, овсянки-крошки, тростниковые овсянки, гнездящиеся в тундровой зоне, имеют более высокие пороги освещенности, чем эти птицы из таежной зоны. Можно предполагать существование популяций, адаптированных к гнездованию при световых режимах определенных широт.

Исследования (Рыжановский, 1997) показали, что у ряда широко распространенных видов при освоении высоких широт происходит перестройка механизмов контроля постювенальной линьки. Краткость летнего периода требует раннего отлета птиц и предшествующего отлету скорейшего окончания линьки, но круглосуточный полярный день не способствует увеличению её темпов и ускорению отлета. Поэтому некоторые виды на северном пределе ареала сократили количество заменяемого оперения, другие перенесли линьку на постмиграционный период, но у части видов произошла замена фотопериодического контроля линьки на эндогенный. В последнем случае линька начинается в определенном, как правило, весьма раннем возрасте, и на первых её этапах замена оперения идет высокими, независимыми от фотопериодических условий темпами как продолжение роста-развития, что существенно ускоряет время отлета. В Нижнем Приобье выявлено пять таких видов – желтая и белая трясогузки, дрозд-рябинник, пеночка-теньковка и тростниковая овсянка. Переход от фотопериодического контроля к эндогенному произошел, несомненно, на популяционном уровне; южнее Полярного круга существуют границы между популяциями, но выделить их в настоящее время удалось только у белой трясогузки (Рыжановский, 2005). Ясно, что эти границы проходят в широтном направлении. Протекание послебрачной линьки также требует определенных фотопериодических условий. У многих северных воробьиных (видов, популяций) отсутствует верхняя граница фотопериодического интервала линьки, т.е. она начинается и идет высокими темпами при круглосуточном освещении, что невозможно для воробьиных умеренных широт.

Роль фотопериодических условий в формировании географических популяций недооценивается. Широтные границы ареалов больших популяций могут определяться фотопериодическими интервалами, в которых созревают гонады, начинается и проходит линька. Это требует более внимательного отношения к такому фактору физической среды, как фотопериод.