Лишайники и проблемы флорогенеза на Приволжской возвышенности

Шустов М. В.

Институт экологии Волжского бассейна РАН, Тольятти 445003, Россия

e-mail:mishashustov@yandex.ru

Растительный мир Приволжской возвышенности привлекал внимание многих отечественных ботаников: Д.И. Литвинова, В.И. Талиева, С.И. Коржинского, В.Н. Сукачева, Е.М. Лавренко, И.И. Спрыгина, Ю.Д. Клеопова, Е.В. Вульфа, П.Л. Горчаковского, М.В. Клокова, Г.Э. Гроссета, В.В. Благовещенского, А.Л. Тахтаджяна, Р.В. Камелина, и др. в связи с тем, что данная территория покрывалась Днепровским оледенением лишь в западной части. Возможность сохранения элементов третичной флоры и растительности на Приволжской возвышенности имеет принципиальное значение для понимания исторических процессов становления флоры и растительности Русской равнины. Следует отметить, что анализ ареалов реликтов флоры высших сосудистых растений Приволжской возвышенности оставляет возможность для неоднозначных (порою прямо противоположных) оценок.

Отечественные лихенологи А.Н. Окснер, М.Ф. Макаревич, Н.С. Голубкова указывали на биологические особенности лишайников, благодаря которым, в пределах любой современной территориальной флоры, имеется больше реликтовых элементов среди представителей лишайников, чем среди высших растений. Именно поэтому привлечение их в качестве объектов флористического анализа является крайне необходимым.

С 80-х годов XX века нами было предпринято планомерное изучение лихенофлоры Приволжской возвышенности. В настоящее время лихенофлора исследуемой территории насчитывает 500 видов и 56 внутривидовых таксонов лишайников. Проведен флористический анализ, в т.ч. выявлены особенности систематической структуры лихенофлоры региона, установлен её гетерогенный характер, выяснены основные закономерности распределения лишайников по Приволжской возвышенности, проведен географический анализ выявленной флоры лишайников.

Состав географических элементов лихенофлоры Приволжской возвышенности в известной степени не соответствует современным природным условиям региона. Приволжская возвышенность расположена на Русской равнине, в границах Европейской широколиственной и Евразиатской степной областей, современные абсолютные высоты региона не превышают 380 метров над уровнем моря. В связи с этим заслуживает серьезного внимания тот факт, что ведущим по числу видов, причем значительно превосходящим остальные элементы, является бореальный географический элемент. Также заслуживает внимания значительное представительство гипоарктомонтанного и монтанного, а также наличие в исследуемой лихенофлоре арктовысокогорного и высокогорного географических элементов. Ареалогический анализ выявляет ряд видов, произрастание которых на Приволжской возвышенности требует самого пристального рассмотрения. К их числу следует отнести неморальные лишайники, современные ареалы которых связаны с рефугиумами третичной теплоумеренной листопадной флоры, аридные средиземноморские (в широком понимании) виды, а также виды, обладающие восточноевропейско-азиатскими и восточноевропейско-азиатско-американскими ареалами, произрастающие в Восточной Европе исключительно на Приволжской возвышенности.

Указанные выше определенные несоответствия современного состава географических элементов лихенофлоры Приволжской возвышенности современным природным условиям региона свидетельствуют о длительной и сложной истории формирования флоры и растительности Приволжской возвышенности, происходившего с конца палеогена и не прерывавшегося четвертичными оледенениями.

Особенности ареалов ряда видов, закономерности их распределения по Приволжской возвышенности, показывают, что современная лихенофлора региона содержит климатические реликты следующих периодов: раннего-среднего миоцена, позднего миоцена, раннего-среднего плиоцена, позднего плиоцена, эоплейстоцена, раннего-среднего плейстоцена, позднего плейстоцена, голоцена, что свидетельствует о непрерывном развитии флоры и растительности региона, начиная с миоцена.

Таким образом, лихенофлора Приволжской возвышенности непрерывно развивалась, начиная с позднего палеогена. Флора лишайников региона развивалась на основе третичной лесной мезофильной лихенофлоры, при заметном влиянии ксерофильной пустынно-степной, а также южно-уральской горной (в широком понимании) и европейской бореальной лихенофлор. Основными факторами, определявшими процессы исторического развития флоры и растительности региона, являлись географическое положение Приволжской возвышенности в системе природных зон, смещение их границ в результате изменений климата, тектонические и денудационные процессы, плейстоценовые оледенения, а также миграции различных групп видов. Плейстоценовые оледенения не прерывали процессов развития лихенофлоры региона, хотя и оказали определенное воздействие на её состав. В голоцене лихенофлора Приволжской возвышенности приобрела современный облик.

В историческом процессе формирования лихенофлоры региона можно выделить следующие основные этапы: ранний-средний миоцен, поздний миоцен, ранний-средний плиоцен, поздний плиоцен, эоплейстоцен, ранний-средний плейстоцен, поздний плейстоцен, голоцен. Имеющиеся палеоботанические данные по истории формирования флоры и растительности Приволжской возвышенности, а также сопредельных территорий показывают, что каждый из указанных выше этапов подразделялся на ряд периодов, в течение которых происходили определенные изменения климата, а также соотношений различных типов фитоценозов в растительном покрове.

Согласно расчетам Э.Г. Коломыца, ко второй половине XXI века, в результате потепления климата, в Волжском бассейне возможно значительное смещение природных зон к северу. В настоящее время, непосредственное хозяйственное воздействие на природные фитоценозы и их компоненты, в том числе лишайники, является основным фактором их деградации, приводящей к общему обеднению и упрощению лихенофлоры. Можно предполагать, что дальнейшая эволюция флоры лишайников Приволжской возвышенности будет происходить по пути развития пустынно-степных и сокращения лесных мезофильных элементов, на фоне ее общей деградации, обеднения и упрощения.

Секция