Системы распознавания «свой – чужой» во взаимодействующих популяциях высоких рангов и ренессанс биологической концепции вида

Фридман В.С.

Биологический факультет МГУ, кафедра высших растений, Москва 119992, Россия

e-mail:Wolf17@list.ru

Как известно, «вид определяется не различием, а обособленностью» (Э.Майр). Решение «проблемы вида» состоит в том, чтобы в основание концепции вида предложить критерии обособленности форм, позволяющие в самых разных таксонах и систематических группах организмов одинаковым образом оценить достижение или недостижение обособленности видового уровня («видовости» по Павлинову 1992).

Cточки зрения логики обособленность – это идеальное качество (акциденция) системы. Чтобы определить последнюю, необходимо отделить вид от подвида и форм надвидового уровня, в том числе 1) указать ту субстанцию - биосистему определённого уровня, которая обладает «видовостью» и 2) указать механизмы, с помощью которых система сохраняет обособленность от других аналогичных систем и эффективно поддерживает целостность внутри себя.

Неуспех исследовательских программ, связанных с биологической концепцией вида (см. Иваницкий 1986; Панов 1986), во многом обусловлен постулированием связи обособленности видового уровня именно и только с репродуктивной дискретностью форм. Но нескрещиваемость – лишь один из признаков, отражающий дивергенцию форм, с искомой обособленностью он в общем случае связан непрямо и косвенно.

Поскольку особи не могут реализовать свой репродуктивный потенциал в одиночку, а только в составе популяций и сообществ, то при достаточной степени дивергенции двух популяционных систем (или популяций высоких рангов, по Short1972), их гибридизация друг с другом в зоне контакта и даже плодовитость гибридов не фатальны для сохранения обособленности обоих форм. Хотя отбор и не совершенствует изолирующие механизмы (об этом см. Панов 1989, 1993; Назаренко 2001), если системы распознавания «своих» и «чужих» уже достаточно дивергировали в период независимого существования форм, в условиях вторичного контакта и гибридизации их обособленность сохранится даже в отсутствие какой-либо ассортативности в выборе партнёров. Предпочтение «своих» и отвержение «чужих» в таком случае проявляется в меньшей вероятности «встраивания» гибридов и бэккроссов в популяционные группировки, образованные в гибридной зоне фенотипически «чистыми» особями.

Соответственно, гибридизируя, то есть, почти объединив генофонды, обе формы оказываются разобщенными на уровне сохранения устойчивых различий в организации популяционных систем (вопреки потоку генов через гибридную зону) и устойчивых различий фенотипов и вообще морфологии за пределами гибридной зоны (вопреки постоянному потоку фенов от второй формы, вполне достаточных чтобы «сложиться» в гибридный фенотип на большей части ареала). Одновременно с эти наблюдается неустойчивость гибридного фенотипа во времени и пространстве даже в гибридной зоне, где все особи по происхождению оказываются гибридами, и неспособность гибридов к образованию собственной сети устойчивых поселений даже при численном доминировании.

Именно эта ситуация описана в группе серой Corvus cornix и чёрной C. corone ворон: генетическое расстояние между серой и чёрной формами практически равно нулю, разные поселения в гибридной зоне различаются также, как чёрные вороны из Владивостока и серые из Москвы (Крюков и др. 2001; Спиридонова, Крюков 2004), в подробно изученной зоне гибридизации трёх форм дятлов надвидаColaptes auratus в Северной Америке (Short1965;Moore1987;Mooreetal. 1991), и в ряде других случаев. Можно полагать, что переисследование динамики гибридных популяций в тех зонах вторичного контакта и гибридизации зонах близких форм, которые долговременно устойчивы, узки, имеют чёткие пространственные границы, но не показывают признаков отрицательной ассортативности скрещиваний или снижения репродуктивной способности гибридов, покажет эффективное действие механизмов распрознавания «свой-чужой». По всей видимости, они обеспечивают дискретность взаимодействующих форм, «сортируя» особей разных фенотипов по группировкам, входящим в устойчивые сети популяционных систем первого и второго вида, и исключают особей гибридного фенотипа из обоих.

Сходный механизм достижения обособленности видов предполагается в гипотезе иммунологического тестирования партнёров (Марков, Куликов 2005, 2006), сходной с нашими представлениями о роли механизмов распознавания «свой-чужой» в становлении и поддержании обособленности видового уровня. Однако А.В.Марков и А.М.Куликов полагают, что подобные механизмы возникают на основе систем иммунологического тестирования брачных партнёров и работают непосредственно при образовании пар.

По нашему представлению, системы распознавания «свой-чужой», поддерживающие обособленность взаимодействующих популяций, формируются как часть обычных механизмов внутривидовой коммуникации, обеспечивающих формирование скоплений особей, дифференциацию стратегий особей внутри скоплений (появление пространственной, социальной и пр. структуры) и направленный обмен особей между группировками, интегрирующий последние в системное целое – в популяцию. В этом случае «отторжение чужого» выступает как одно из побочных следствий «привлечения и удержания своего», а система распознавания в равной мере способна работать и на поддержание целостности вида, на восстановление нормальной популяционной структуры после разрывов ареала, так и на поддержание обособленности в зонах контакта и гибридизации.

Связав обособленность видового уровня с формированием и эффективной работой систем распознавания «свой-чужой» в ситуациях, когда эта обособленность естественным образом «подвергается испытаниям», мы получим концепцию одновременно универсальную, практичную (потребность в таком распознавании есть у всех организмов, а сигналы, по которым идёт распознавание, в каждой группе свои). Это «новое издание» биологической концепции вида лишено недостатков существующих концепций: оно не связано со степенью дивергенции по каким-то признакам, которые систематик по этой группе считает главными, как в случае морфологической концепции вида (см. Тимонин 1997, Назаренко 2001), и не связано с существующими представлениями об эволюции группы, о наборе филетических линий, о сценарии их расхождения в прошлом и пр., как филогенетическая и эволюционная концепции вида (Фридман 1996).

Таким «испытанием» будут а) все случаи разрыва ареалов видов, как в силу экологических или антропогенных причин, вызывающих долговременную депрессию и коллапс отдельных популяций, так и в силу исторических событий, вызвавших уже существующие долговременные дизъюнкции ареала, б) все ситуации вторичного контакта и гибридизации особенно внутри т.н. «кольцевых ареалов». Подобные ситуации рассматриваются нами как природный эксперимент, позволяющий оценить достижение обособленности видового уровня в сложных случаях группы форм неясного статуса, на которых «спотыкаются» все концепции вида. Установление прямой причинной связи между видовым уровнем дивергенции двух форм (популяционных систем) и сформированностью систем распознавания «свой-чужой», позволяющих поддерживать обособленность форм даже в ситуации, когда та направленно нарушается их естественной историей, позволяет на современном уровне знаний актуализировать биологическую концепцию вида.