Эволюция колониальности: роль наземных и пернатых хищников

Мельников Ю.И.

ФГУ Государственный природный заповедник “Байкало-Ленский”, Иркутск 664050, Россия

e-mail:zapoved@irk.ru

Несмотря на то, что проблема эволюции колониальности обсуждается уже давно и к настоящему времени выдвинуто достаточно много оригинальных гипотез, она, по-прежнему, далека от разрешения. Чрезвычайно высокое разнообразие структурных и экологических вариантов колоний не позволяет сформулировать общее, достаточно строгое их определение, либо выделить основные формы данного явления (Панов 1990; Мельников 1997). Одним из наиболее спорных вопросов общей теории эволюции колониальности является роль различных хищников в формировании колониальных поселений птиц.

Хищничество относится к одному из основных факторов, определяющих плотность гнездования птиц. Считается, что оно либо уменьшает (наземные хищники), либо увеличивает (пернатые хищники) у них плотность гнездования (Howard1987;Nice1971;Hinde1956;Beintema&Müskens1987; Михантьев 1980; Рябицев 1993). Однако собранные нами материалы не подтверждают этих положений. Среди неколониальных видов существуют нижний и верхний пороги плотности, за которыми воздействие хищников резко снижается (Мельников 2000). Нижний порог (от 0.01 до 0.001 гн/га) характерен для участков с очень плохими защитными условиями и ограниченными пищевыми ресурсами. Несмотря на то, что низкая плотность гнезд заметно уменьшает уровень хищничества, основная часть птиц многих видов селится в более плотных агрегациях, также не обеспечивающих эффективной защиты гнезд (Мельников 1997, 2000).

В колониях, несмотря на интенсивное давление хищников, плотность обычно не достигает значений, при которых обеспечивает их защиту. Уровень, при котором она наиболее эффективна, обычно соответствует облигатно колониальным видам. Факультативно колониальные виды селятся с такой плотностью чрезвычайно редко. Однако, в среднем, она у них выше, чем у других птиц, образующих плотные агрегации. Следовательно, у колониальных видов существует только верхний предел плотности, за которым воздействие пернатых хищников минимально. Обычно при такой плотности гнезда в колонии распределены очень равномерно, а расстояние между ними соответствует минимальному для каждого конкретного вида. Такая ситуация наблюдается только в однообразных местообитаниях, а форма колонии в таком случае приближается к окружности.

В колониях такой формы и плотности основное давление хищников приходится исключительно на периферийные участки. Однако большая часть колоний имеет форму, значительно отличающуюся от оптимальной. В таких случаях центральные, наиболее плотно заселенные части колонии, могут оказаться чрезвычайно уязвимыми. Это часто наблюдается на дельтовых водоемах, где птицы обычно устраивают колонии вдоль береговых валов проток. При вытянутой или линейной форме наиболее плотно заселенные их части не менее уязвимы, чем все остальные участки колоний, что приводит к очень большой гибели гнезд и птенцов. Многолетние наблюдения показывают, что форма колонии и расположение ее центральных участков очень часто зависят от микрорельефа территории, выбранной для гнездования. В условиях пойменных заболоченных лугов птицы стремятся занять наиболее высокие участки, нередко формируя несколько центров с повышенной плотностью гнездования, очень часто расположенных на периферии даже очень крупных колоний. В таких случаях общая гибель гнезд и птенцов может быть очень высокой.

Для видов с преимущественно разреженным гнездованием характерны наземные демонстрации, наиболее эффективные для защиты от наземных хищников (млекопитающих). У части таких видов, морфофизиологические особенности допускают агрессивные воздушные демонстрации, что повышает эффективность защиты гнезд и от пернатых хищников. Однако, наиболее обычно, истинно колониальные виды, обладающие маневренным полетом и достаточно крупными размерами, имеют хорошо развитые защитные реакции только от пернатых хищников, хотя нередко используют отдельные элементы и наземных демонстраций. Все мелкие виды против обоих типов хищников чаще используют коллективные воздушные защитные реакции “моббинг”. Такие защитные реакции обеспечивают эффективную охрану колонии только при достаточном количестве агрессивных особей, доля которых всегда невелика. При высоком давлении пернатых хищников (практически всегда факультативных) даже в крупных колониях сохраняются лишь гнезда, расположенные рядом с кладками очень агрессивных особей. Именно поэтому форма колонии и плотное гнездование имеют большое значение для обеспечения максимальной эффективности размножения. В округлых колониях с высокой плотностью гнездования агрессивные особи, защищая свои гнезда, могут прикрыть максимально возможное число кладок менее агрессивных пар, роль которых в защите колонии сводится к созданию звукового фона и дезориентации нападающего хищника.

Таким образом, нет никакого сомнения в том, что роль высокой плотности гнездования в обеспечении эффективной защиты колоний от хищников сильно преувеличена. Существование плотных агрегаций гнезд практически у всех видов (нередко даже у строго одиночно гнездящихся видов) указывает на то, что причины их образования связаны с определенными факторами среды, а не только с социальной организацией птиц. Эволюция защитного поведения у видов, для которых формирование плотных колоний достаточно обычное явление, вне всякого сомнения, направлена на развитие агрессивных защитных реакций против пернатых хищников. Следовательно, становление таких видов проходило в условиях ограниченного давления наземных хищников (вероятнее всего небольшие открытые острова, трудно доступные скальные уступы и недоступные участки водно-болотных экосистем). Для выяснения этих специальных вопросов эволюции колониальности необходимо более тщательное и детальное изучение особенностей формирования колоний и защитных реакций всех видов птиц в разнообразных условиях среды.