Молекулярная эволюция гольцов рода Salvelinus по данным pcr-rflp–анализа митохондриальной днк

Олейник А.Г., Скурихина Л.А., Брыков В.А.

Институт биологии моря ДВО РАН, Владивосток 690041, Россия

e-mail: alla_oleinik@mail.ru

Одним из направлений развития современной количественной генетической теории видообразования является обнаружение связи между фенотипической дифференциацией популяций, рас, подвидов и видов с определенными генетическими изменениями. Гольцы рода Salvelinus могут рассматриваться как модельная группа для анализа многих эволюционных проблем. Этот род голарктических рыб представляет богатый материал для исследования природы и возникновения биоразнообразия на видовом и внутривидовом уровнях. Высокая экологическая пластичность гольцов позволяет им осваивать самые разнообразные биотопы, что создает предпосылки для образования различных популяционных систем. Родственные отношения, происхождение и возможные пути эволюции гольцов рода Salvelinus широко обсуждались и обсуждаются исследователями (Савваитова 1989; Behnke 1989; Глубоковский 1995; Осинов 2001). Тем не менее, многие ключевые вопросы остаются не решенными. Молекулярно-генетические исследования гольцов, несомненно, представляют интерес, так как позволяют определить генетические различия между популяциями, находящимися на разных уровнях фенотипической дивергенции и, таким образом, способствовать установлению иерархии родственных связей таксонов, их взаимной обособленности, времени возникновения, степени дивергенции от общего предка рода.

Методом PCR-RFLP анализа исследовано около 50% митохондриального генома у следующих таксонов гольцов рода Salvelinus: S. leucomaenis, S. levanidovi, S. taranetzi, S. alpinus, S. krogiusae, Salvelinus sp. (оз. Начикинское), S. malma krascheninnikovi, S. malma malma and S. malma lordi. Определена величина дивергенции нуклеотидных последовательностей мтДНК между исследованными таксонами. S. levanidovi и S. leucomaenis равноудалены от других видов гольцов на 9% и 7% соответственно. S. taranetzi также примерно в одинаковой степени дивергировал от S. malma malma, S. malma krascheninnikovi и S. alpinus на 2.8%. Дивергенция между S. malma malma и S. malma krascheninnikovi составила 3.8%, между S. malma malma и S. malma lordi – 3.1%, между S. malma krascheninnikovi и S. malma lordi – 2.5%, между S. malma malma и S. alpinus - 1.1%. Уровень межпопуляционной изменчивости для исследованых таксонов находится в пределах от 0 до 0.2%. Установлена последовательность дивергенции гольцов рода Salvelinus и предложена следующая филогенетическая гипотеза. По нашим данным, первым от общего предка отделился филум S. levanidovi. Результаты фенетического и кладисткого анализов позволяют достаточно устойчиво определить его положение в основании филогенетического дерева и подтверждают высказанное ранее предположение о близости этого вида к общему предку рода Salvelinus. Затем последовательно дивергировали S. leucomaenis, S. malma krascheninnikovi и филум общего предка S. malma lordi, S. taranetzi, S. krogiusae, Salvelinus sp., которые эволюционировали одним стволом до следующего цикла дивергенции, связанного с отделением S. malma lordi. Таким образом, S. taranetzi, S. krogiusae и Salvelinus sp. образуют близкородственную филогенетическую группу. На последнем этапе возникли наиболее молодые среди исследованных гольцов таксоны – S. malma malma и S. alpinus. 

Детальное исследование филогеографии мальмы на большей части ареала вида показало подразделенность гаплотипов мтДНК на три филогенетические группы, которые соответствуют трем описанным подвидам мальмы:S. malma malma, S. malma krascheninnikoviиS. malma lordi.Полученные результаты свидетельствуют не только о значительной дивергенции между этими подвидами,но и предполагают их происхождение от разных предковых филетических линий.S. malma krascheninnikovi дивергировала от общего предка рода на ранних этапах эволюции. S. malma malma образует монофилетическую группу с S. alpinus, а S. malma lordi – с S. taranetzi. Филогенетический анализ свидетельствует,что S. malma lordi дивергировала от общего с S. taranetzi предка раньше, чем произошло разделение S. malma malma and S. alpinus. Сформулирована филогенетическая гипотеза, согласно которой эти три значительно дивергировавшие филогенетические группы, вероятно, сформировались в разное время в трех разных рефугиумах. Предполагается, что наиболее вероятным предковым ареалом мальмы является бассейн современного Японского моря и/или южная часть Охотского моря, где в настоящее время обитают S. malma krascheninnikovi и S. leucomaenis. 

Филогеографический анализ помогает также лучше понять роль исторических событий, приведших к возникновению в изолированных озерных экосистемах эндемичных видов гольцов. Сравнительное изучение мтДНК гольцов рода Salvelinus показало, что основными факторами высокого биоразнообразия в этой группе были пространственная изоляция и различия конкретных биоценозов, в которых проходила самостоятельная эволюция изолированных популяций. Данный вывод противоречит гипотезе симпатрического формо- и видообразования у гольцов рода Salvelinus, согласно которой озерные популяции во многих водоемах Голарктики, подвергшихся оледенению, появились в результате симпатрической дивергенции от исходного проходного морского экотипа (Савваитова 1989; Behnke 1972).