Млекопитающие Эфиопского нагорья как модель в эволюционных исследованиях

Лавренченко Л.А.

Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н.Северцова РАН, Москва 119071, Россия e-mail:lavrenchenko@hotmail.com

Со времен Ч. Дарвина изучение изолированных фаун играло особую роль в разработке основных концепций эволюционной биологии. Детальное исследование генетических основ процессов адаптивной радиации и оценка их временных параметров стали возможными благодаря интенсивному развитию методов молекулярной филогении в последнее время. Уникальность фауны Эфиопского нагорья обусловлена его изолированным положением, выраженным высотным градиентом природных условий, их резкими изменениями в плейстоцене, исключительно разнообразной геоморфологией и островным характером современных горных местообитаний. Вследствие этого, мелкие млекопитающие данной территории представляют удобную модель для изучения особенностей генезиса эндемичной фауны в условиях изоляции, экологических аспектов эволюции и эмпирической проверки двух конкурирующих гипотез видообразования ("градиентной" модели и модели "рефугиумов"). С использованием молекулярно-генетических и цитогенетических анализов, а также методов многомерной морфометрии, изучены процессы диверсификации у мелких млекопитающих – эндемиков Эфиопского нагорья из родов Crocidura,Lophuromys,Stenocephalemys,DesmomysиOtomys. На основе выявленных филогеографических паттернов, датировок времени дивергенции отдельных форм (полученных с использованием методов молекулярных часов) и особенностей современного распространения данных модельных групп предпринята попытка реконструкции их эволюционных историй.

Полученные данные свидетельствуют о независимом происхождении лесной фауны мелких млекопитающих Эфиопии и противоречат традиционным представлениям о том, что ныне узко локализованные афро-альпийские биоты восточной Африки имеют относительно недавнее происхождение, являясь дериватом лесных сообществ более низких высот (Kingdon, 1989; Wasser, Lovett, 1993).

Предположено, что обедненность лесной фауны мелких млекопитающих Эфиопского нагорья в раннем и среднем плейстоцене явилась фактором, "провоцирующим" адаптивную радиацию ряда модельных групп и поразительно быструю морфологическую эволюцию их отдельных представителей. Показано, что эндемичный род Stenocephalemysпредставляет яркий пример несоответствия темпов молекулярной, хромосомной и морфологической эволюции.

Использование митохондриальных и ядерных генетических маркеров позволило показать значительную роль разновозрастных процессов множественной интрогрессивной гибридизации в эволюции эфиопских Lophuromys flavopunctatuss.l. Показано, что этот уникальный в своем разнообразии “букет” видов практически не имеет аналогов среди млекопитающих как по числу форм, вовлеченных в ретикулярные процессы, так и по степени аллохронности последних. Результаты филогеографического анализа свидетельствуют об эфиопском происхождении данного надвидового комплекса и более поздних неоднократных событиях колонизации остальной части ареала. Предположено, что длительное сосуществование различных эволюционных линий привело как к большему морфологическому разнообразию (вследствие адаптивной радиации), так и к интенсивным ретикулярным процессам уL. flavopunctatus s.l. Эфиопского нагорья. Выдвинута гипотеза о "провоцировании" периодическими изменениями климата как дивергентных, так и ретикулярных процессов в эволюции горных видов.

Реконструированные филогении двух модельных групп (Stenocephalemysspp. иLophuromys flavopunctatuss.l.) не выявили особой близости форм, обитающих в смежных высотных поясах единого горного массива. Таким образом, полученные данные не подтверждают "градиентную" модель формообразования, предсказывающую паттерны распространения близких форм, при которых сестринские таксоны занимают соседние, но сильно отличающиеся местообитания (Moritz et al. 2000, Schluter 2001). Есть все основания полагать, что специфические адаптации отдельных представителей данных групп к различающимся местообитаниям являются результатом независимой длительной эволюции и не связаны напрямую с их происхождением. Результаты подобных исследований видовых комплексов южноамериканских Sigmodontinae, распространенных на восточных склонах Анд, также не подтвердили справедливости "градиентной" модели и свидетельствуют скорее в пользу аллопатрического пути видообразования (Patton et al. 1990, Patton & Smith 1992). Таким образом, имеющиеся молекулярно-генетические данные по грызунам, населяющим смежные пояса горных массивов в тропиках, не подтверждают реальности видообразования без изоляции (за счет различных направлений отбора на градиенте природных условий) и представлений о значительной роли подобных процессов в формировании современного тропического биоразнообразия (Smith et al. 1997, 2005). Видимо, ярко выраженное разделение высотного градиента относительно близкими видами грызунов горных тропиков в большинстве случаев носит вторичный характер, а "градиентная" модель формообразования справедлива скорее в случаях значительной морфологической дифференциации на внутривидовом уровне.