Эволюция акустической коммуникации у листовых кузнечиков (Orthoptera, Phaneropteridae)

Корсуновская О.С., Жантиев Р.Д.

Биологический факультет МГУ, кафедра энтомологии, Москва 119992, Россия

e-mail: korsuno@aport.ru, zhantiev@mail.ru

Phaneropteridae - самое крупное семейство кузнечиковых, включающее около 2000 видов из более чем 300 родов, наибольшего видового разнообразия достигая в тропиках. В Западной Палеарктике встречаются, главным образом, представители Odonturinae, а в других частях ареала – семейства Phaneropterinae. Листовые кузнечики населяют биотопы с обильной травянистой и кустарниково-древесной растительностью, где предпочитают открытые поляны и опушки, в тропическом поясе многие виды ведут древесный образ жизни. Все Phaneropteridae – фитофаги. У них хорошо развиты пассивные способы защиты от хищников: покровительственная окраска и затаивание, в редких случаях наблюдается автогеморрагия.

Эволюция звуковой коммуникации у листовых кузнечиков определяется действием нескольких факторов. Первым из них является необходимость снизить риск нападения хищников (летучих мышей) и паразитов (мух-тахин), находящих жертву по издаваемому ею звуку. Именно под влиянием этого фактора происходит развитие особого, так называемого «медленного», типа звуковой коммуникакции (Жантиев, Корсуновская 1986). Для большинства видов характерна сравнительно низкая акустическая активность, которая преимущественно выражается в больших паузах между аритмичными одиночными звуковыми посылками (до нескольких минут), длительность последних может, напротив, сокращаться. Такой характер сигнализации резко усложняет процесс локализации хищником источника звука, а также снижает энергетические затраты на стридуляцию. Вместе с тем, информативная емкость и помехоустойчивость сигнала снижаются. Для компенсации этих недостатков в процесс акустической коммуникации вовлекаются самки. У них возникает звуковой аппарат, с помощью которого они продуцируют ответные сигналы. Для установления устойчивого акустического контакта между потенциальными брачными партнерами ответ самки должен быть воспринят самцом в определенном видоспецифическом временном интервале после его собственного сигнала. В результате надежность связи существенно повышается. В семействе листовых кузнечиков некоторые виды (например, из родов Polysarcus, Phonochorion) издают длительные ритмические сигналы, но в этом случае демаскировка компенсируется дополнительными адаптациями: автогеморрагией, предупреждающей окраской и др. Несомненно, под давлением хищников в акустическом репертуаре многих Phaneropteridae появились сигналы протеста. Такие звуки регистрируются у многих насекомых, и было показано (Masters1979), что стридулирующие особи гибнут реже, т.к. хищник часто выпускает издающую звуки жертву и не всегда нападает на нее вторично.

Вторым фактором эволюции акустической коммуникации листовых кузнечиков является совершенствование брачного поведения. Так, у некоторых родов (Phaneroptera, Tylopsis) происходит расширение акустического репертуара за счет появления прекопуляционных сигналов, а у австралийских и североамериканских Phaneropterinae в рамках стратегии «акустического паразитизма» возникают «маскировочные» сигналы, с помощью которых самцы скрывают от самцов-сателлитов ответные звуки самки.

Наконец, еще один тип сигналов, очевидно, возникает при необходимости регулировать антагонистические взаимоотношения самцов в популяции. Не вполне ясно, какую роль в жизни кузнечиков-фитофагов играют эти звуки, но, по-видимому, они выполняют функцию территориальных или агрессивных сигналов.

Имеющиеся в нашем распоряжении данные об акустической сигнализации листовых кузнечиков свидетельствуют о большей сложности временной организации сигналов американских и австралийских Phaneropterinae по сравнению со звуками палеарктических представителей этого подсемейства. Кузнечики Нового света усложняют сигнал за счет включения дополнительных элементов, вызывающих различные поведенческие реакции, в результате чего издаваемые ими звуки становятся полифункциональными. У листовых кузнечиков Евразии также наблюдаются сходные процессы (возникают триггерные элементы, стимулирующие ответ самки), но они выражены значительно слабее и свойственны сигнализации преимущественно Odonturinae. Для Phaneropterinae же Старого света, напротив, характерно сохранение ритмической структуры призывного сигнала, однако их акустический репертуар расширяется за счет появления сигналов, используемых в разных поведенческих ситуациях: в частности, прекопуляционных и территориальных (агрессии) звуков.