Фауногенез ракообразных класса Branchiopoda

Коровчинский Н.М.

Институт проблем экологии и эволюции РАН, Москва 119071, Россия

e-mail:nmkor@sevin.ru

Согласно палеонтологическим данным и данным молекулярно-генетических исследований, бранхиоподы являются древней группой ракообразных. Систематические ревизии последних лет позволили более подробно разобраться в закономерностях их географического распространения. Оказалось, что к основным особенностям последнего относится биполярное распространение, как целых фаунистических комплексов, так и отдельных таксонов, очень широкое распространение одних из них и очень узкое других, наличие немалого числа видов и популяций, изолированных географически от основных ареалов таксонов, а также концентрация эндемиков в пределах южно-умеренных и субтропических областей северного и южного полушарий. Все вышеуказанные особенности позволили обоснованно сравнивать бранхиопод с группами организмов (растений, беспозвоночных и позвоночных), лучше изученными палеонтологически и неонтологически, и реконструировать путь исторического формирования их мировой фауны, используя современную версию концепции «оттесненных реликтов» вместо обычно используемого викариантного подхода.

Установлено, что современные бранхиоподы в целом и большинство составляющих их таксонов являются реликтовыми группами, чьи представители были более разнообразными и более широко распространенными в прошлые геологические эпохи. Значительные климатические изменения третичного времени, преимущественно в пределах нынешних тропических и бореальных областей, вызвали массовое вымирание их биот, тогда как в сравнительно менее затронутых катаклизмами южно-умеренных и субтропических областях они остались менее измененными. Хотя большинство бранхиопод можно отнести к реликтам, немногие их группы, в частности некоторые ветвистоусые ракообразные (группы видов Daphnia pulex, D. longispina, виды подродаEubosmina), являются эволюционно молодыми и развивающимися.

«Dinofelis» (Felidae) - особое звено в эволюции хищных млекопитающих

1Лавров а. В.,2Потапова е. Г.

1Палеонтологический институт ран, Москва 117997, Россия

2Институт проблем экологии и эволюции ран, Москва 119071, Россия,

e-mail: lavrov@paleo.ru; egpotapova@sevin.ru

Начиная с уровня предков млекопитающих (терапсид) поздней перми, одним из основных направлений в эволюции хищных было развитие гетеродонтности. Зубы дифференцировались на функциональные группы. В дальнейшем, внутри функциональных групп зубов происходила их более глубокая специализация. Один из путей развития гетеродонтности был связан с гипертрофией верхнего клыка. Хищников с увеличенным верхним клыком называют саблезубыми. У всех саблезубых форм, как правило, проявляется синдром из 11 устойчивых морфологических признаков, связанных с развитием челюстного аппарата и шеи. Феномен саблезубости возникал неоднократно и независимо в разных отрядах и подклассах Mammalia. Особенно много саблезубых форм сформировалось среди кошачьих, а также среди близких к ним нимравид (Nimravidae). В семействе Felidae множество саблезубых форм, принадлежащих к п/сем Machairodontinae, появились в середине миоцена и исчезли к концу этого периода.

Помимо настоящих саблезубых хищников, существовал большой круг полусаблезубых форм, которых традиционно объединяют под названием Dinofelis. Первые динофелисы появляются на рубеже миоцена-плиоцена, когда родMachairodusуже вымер, а другие настоящие саблезубые -HomotheriumиMegantereon еще не появились Филогенетические корни этой группы и ее связи с трибами подсемействаMachairodontinaeне ясны. Динофелисы просуществовали около 4 млн. лет, но в отношении саблезубости, так и остались на начальных стадиях морфологической специализации. К настоящему времени описано 9 видов динофелисов, филогенетические отношения и таксономический статус которых требуют дальнейшего изучения.

Нами получены данные, позволяющие понять некоторые особенности становления саблезубой специализации в этой группе, и описать специфику ушной области черепа у двух форм - у Dinofelis sp.(Молдавия, ЗИН-34772) иDinofelis sp.(Марокко,AaO-4120).

Критерием саблезубости на начальных стадиях ее развития служит не абсолютный размер клыков, а диспропорция в размерах верхнего и нижнего клыков. У динофелиса верхний клык крупнее нижнего в 2 раза (у современного льва – всего в 1.3 раза). При таком увеличении верхнего клыка у хищных всегда происходит его латеро-медиальное сжатие, что отмечено и для Dinofelis. У динофелисов, в разной степени выражены все 11 признаков саблезубой специализации.

При становлении саблезубой специализации у Dinofelis преобразование шейной области опережало развитие челюстного аппарата. Эти преобразования проявились в усилении и специфическом креплении мышц (шейной m. sternocleidomastoideus и гиоидной m. styloglossus) на мастоидном бугре, что определило особое строение и крупные размеры последнего. Эти изменения мастоидного бугра оказывают влияние на строение слуховой капсулы, и отчасти определяют ее своеобразие, проявляющееся, в частности, в s-образной, как у Nimravidae, форме шилососцевидного отверстия, которое сдвинуто назад и расположено не впереди, а позади мастоидного бугра, а также в особом креплении внутренней перегородки.

Отношения основных элементов барабанной стенки (эктотимпаникума, каудального и рострального энтотимпаникума), у Dinofelisтакие же, как у современныхFelidae. Однако уровень специализации слухового барабана уDinofelissp.из Молдавии (ЗИН – 34772) более высокий, чем у барабанов ряда крупных современных кошачьих. Барабанная капсула, крупная и имеет грушевидную форму. Она сильно вздута, ее полость разделена на два отдела двухслойной септой, образованной стенками эктотимпаникума и энтотимпаникума. Спереди она налегает на расположенный у вершины промонториума ростральный энтотимпаникум и частично срастается с ним. По соотношению размеров экто- и энтотимпанального отделов полостиDinofelissp.занимает промежуточное положение между ягуаром и львом. Передний край барабана образован энтотимпаникумом. Эктотимпанальный отдел уDinofelisмаленький, спереди практически не вздут. Передний карман узкий, а ямка для слуховых косточек широкая и очень глубокая. Гораздо сильнее, чем у современных кошачьих, вздут энтотимпанальный отдел, особенно сзади, где он образует внушительных размеров впячивание под основание мастоидного и параокципитального отростков. Параокципитальный отросток небольшой и направлен назад. Форма каменистой кости с медиальной стороны округлая (сходна с таковойFelis catus), ее дорсо-вентральный размер равен антеро-каудальному. Парафлоккулярная ямка выражена очень слабо. Гребень, отделяющий область наружного слухового прохода от дорсальной поверхности кости, практически не выражен.

Dinofelis sp. (AaO-4120) из Марокко отличается от динофелиса из Молдавии: 1) намного меньшими размерами слуховой капсулы, 2) её овальной формой; 3) меньшими размерами мастоидного отростка; 4) сильным развитием и дорсо-вентральной ориентировкой парокципитального отростка. Внутреннее строение капсулы исследовать не удалось. Однако в строении каменистой кости можно отметить существенные отличия. Форма кости с медиальной стороны имеет типичную для многих кошачьих треугольную форму, а парафлоккулярная ямка хорошо выражена. Гребень дорсальнее наружного слухового прохода развит хорошо, подобно современным Panterinae. Эти различия сопоставимы с уровнем различий соответствующих элементов между родами современных кошачьих, что указывает на возможность того, то описанные формы принадлежат к разным родам.

Работа выполнена при поддержке РФФИ, гранты 05-04-48493 и 06-04-49575 и НШ, грант 4534.2006.4.