Мутации, эмбриогенез и эволюция у млекопитающих

Исакова Г. К.

Институт цитологии и генетики СО РАН, Новосибирск 630090, Россия

e-mail: isakova@math.nsc.ru

Проведенное нами цитогенетическое изучение явления задержанной имплантации (облигатной эмбриональной диапаузы) у животных нескольких видов семейства Mustelidae показало, что это явление состоит не только в задержке имплантации, но и в изменении хронологии (тайминга) всех событий эмбриогенеза. Исходя из тезиса, что изменения в тайминге эмбриогенеза лежат в основе всех эволюционных преобразований, существование обязательной стадии диапаузы в эмбриогенезе отдельных видов животных в пределах разных таксонов следует рассматривать как признак пребывания этих видов в процессе эволюционной дивергенции. Поскольку облигатная диапауза является новым видовым признаком по отношению к животным с обычным течением эмбриогенеза, то её возникновение должно быть связано с изменением в ДНК животного предкового вида. Вполне вероятно, что таким изменением может быть перестройка в его кариотипе. Известно, что доминирующим механизмом эволюционной реорганизации кариотипа у млекопитающих, и в том числе в семействе Mustelidae, является Робертсоновская транслокация. Известно также, что перестройки в кариотипе ведут к изменению в локализации, количестве и свойствах гетерохроматина, что может вызвать, в свою очередь, изменение в экспрессии генов в пределах всего генома. Если в эту перестройку вовлекутся гены (или системы генов), контролирующие тайминг эмбриогенеза, то изменится характер их экспрессии и возникнет новый наследуемый тайминг развития эмбрионов. Хромосомная перестройка и гетерохрония в эмбриогенезе вызовут повышение генетического и морфологического разнообразия среди эмбрионов, и естественный отбор, действующий в эмбриональном и постнатальном периодах, приведёт к возникновению субпопуляции особей, имеющих адаптивное преимущество в новых условиях внешней среды. Таким образом, возможно существование следующей цепи событий: хромосомная перестройка – изменение в гетерохроматине – изменение в тайминге эмбриогенеза – повышение генетического и морфологического разнообразия в потомстве – естественный отбор – внутривидовая дивергенция – видообразование. Причинными факторами этого пути эволюции могут быть также генные мутации и направленная селекция, ведущие к функциональной реорганизации генома.

Конвергенция и фенетические аналогии у соскребывателей в семействе Cyprinidae (Osteichthyes)

Лёвин Б.А.

Институт биологии внутренних РАН, Ярославская обл., Борок 152742, Россия

Институт проблем экологии и эволюции РАН, Москва 119071, Россия

e-mail: borislyovin@mail.ru

Рыбы-соскребыватели в сем. Cyprinidae, обладающие приостренным роговым чехликом на челюстях для соскребания зоо- и фитоперифитона, особенно широко распространены в тропических и высокогорных областях. Характерно, что такой способ питания и комплекс связанных с ним морфо-экологических адаптаций возник, очевидно, независимо в различных филетических линиях сем.Cyprinidae:Barbinae,Labeoninae,Garrinae,Schizothoracinae,Chondrostominae,Xenocyprininaeи др. По приблизительной оценке, число скребущих видов средиCyprinidaeне менее 440, то есть около 20 % видов семейства.

Значительное сходство в строении морфологических структур, обусловленное скребущим типом питания, обязано своим возникновением конвергенции. Обилие аналогий фенетических состояний (Мина, 1986) долго маскировало явление конвергенции и многие таксоны, реально относящиеся к разным подсемействам и родам, описывали в составе одного таксона на основании внешнего сходства. Цель настоящей работы – рассмотрение причин и последствий конвергенции в семействе Cyprinidae, связанной со скребущим типом питания.

Исследованные нами соскребыватели родов CapoetaValenciennes, 1942,VaricorhinusRüppell, 1836,OnychostomaGünther, 1896,ScaphiodonichthysVinciguerra1890,OsteochilusGünther, 1868 иGarraGamilton, 1822, а также, согласно литературным данным, представители многих других таксонов обладают очень сходными состояниями ряда морфологических признаков. Основные из них: поперечная или подковообразная форма нижней челюсти, редукция усиков или их отсутствие, эпидермальные бугорки на рыле, длинный пищеварительный тракт (у скребущих зоофагов он короче, чем у фитоперифитонофагов), короткая и широкая голова, пониженное число отверстий сейсмосенсорной системы на костях черепа. У всех исследованных видов соскребывателей окраска перитонеума – темная или черная. Г.В. Никольский (1950) считал, что появление черной брюшины есть приспособление для защиты половых желез от чрезмерного воздействия ультрафиолетовых лучей. Однако нам представляются более вероятными предположения о связи этого феномена с защитой пищеварительных ферментов от разрушения ультрафиолетовыми лучами, либо с накоплением метаболитов, которые нельзя вывести из организма (Matthes1963).

Конвергенция по многим признакам привела к обилию фенетических аналогий в филетически близких таксонах. Например, в подсем. Barbinaeмногие виды родовVaricorhinus,CapoetaиOnychostomaболее схожи между собой по внешнеморфологическим признакам, чем с соскребывателями из других подсемейств, хотя и произошли от разных неспециализированных предковых групп (Berrebi,Valiushok1998;Tsigenopoulosetal. 2003). При анализе еще более близких таксонов, каковыми, например, являются родыLabeobarbusRüppell, 1836 иVaricorhinus, в некоторых случаях, трудно отнести скребущую форму к тому или другому роду. ХрамулиVaricorhinus– специализированные соскребыватели, в то время как усачиLabeobarbus– полиморфная группа. Некоторые виды усачей, однако, способны порождать трофические морфы, в том числе скребущую форму (Banister, 1973). Относить ли ее к храмулямVaricorhinusили к усачамLabeobarbus, иногда можно решить лишь после подробного морфологического анализа.

Конвергенцию признаков рыб-соскребывателей в семействе Cyprinidaeможно объяснить канализацией морфо-экологических филетических трансформаций. Родственные группы родов и таксоны уровня подсемейства имеют схожие и ограниченные возможности морфологической трансформации. Известно, что средиSchizothoracinaeиBarbinaeнекоторым видам свойствен дискретный трофический полиморфизм (sensuRoberts1998). В родахSchizothorax Heckel(1838),Poropuntius Smith, 1931 иLabeobarbusсреди прочих трофических морф отмечается и скребущая (Берг 1914;Golubtsov1993;Roberts1998;Minaetal. 2001). Вероятно, дискретная фенотипическая изменчивость, связанная с разделением ресурсов (resourcepartitioning) определяется генетической программой и может реализоваться у разных видов и популяций при благоприятных условиях. Подобная внутривидовая диверсификация способствует освоению разнообразных пищевых ресурсов и может привести к эволюционной дивергенции. Возникновение соскребывателей в разных филетических линияхCyprinidaeхорошо согласуется с законом гомологических рядов в наследственной изменчивости Н.И. Вавилова (1935).

Работа поддержана РФФИ, грант 04-06-48352 и INTAS, грант 05-109-5063. Автор благодарен М.В. Мине за замечания по первому варианту рукописи.

Эволюционное значение изменчивости меристических признаков, выявляемой при экспериментальном изменении темпов онтогенеза на примере африканского усача Labeobarbus intermedius Rüppell, 1836 (Сyprinidae: Osteichthyes)

¹Лёвин Б.А.,²Дзержинский К.Ф.,³Шкиль Ф.Н.,²Смирнов С.В.

¹Институт биологии внутренних вод РАН, Ярославская обл., Борок 152742, Россия

²Институт проблем экологии и эволюции РАН, Москва 119071, Россия

³Институт биологии развития РАН, Москва 117339, Россия

e-mail: borislyovin@mail.ru

Меристические признаки традиционно ценны в таксономии рыб. Считается, что они менее изменчивы, чем пластические признаки. В семействе Cyprinidaeнаиболее стабильны на видовом и родовом уровнях (а иногда и на уровне подсемейства) такие показатели как число рядов глоточных зубов и число зубов в этих рядах, число лучей в парных и непарных плавниках, определенные пределы числа чешуй в боковой линии и др. Даже небольшое изменение в значениях этих сериальных элементов считается эволюционно значимым. Однако, как выяснилось недавно, необычайно высокую вариабельность числа меристических элементов среди потомства одной пары родителей можно получить экспериментально (методика, условия эксперимента и результаты описаны ранее – см. Смирнов и др. 2006; Смирнов, Лёвин 2007).

В эксперименте по изменению темпов онтогенеза под воздействием тиреоидного гормона (Т₃), получены весьма неожиданные данные по увеличению диапазона изменчивости обсуждаемых структур у крупного африканского усачаLabeobarbus intermedius. Обнаружено, что группы сибсов, развивавшиеся в разных скоростных режимах, различаются с хиатусом (т.е. как хорошие виды) по числу чешуй в боковой линии, числу рядов глоточных зубов и числу лучей в плавниках. При этом группы особей, развивавшихся при «ускоренном» режиме онтогенеза, характеризуются существенно меньшими численными показателями сериальных элементов, в то время как те, которых содержали в режиме «замедленного» онтогенеза - большими. Минимальное число сериальных элементов у рыб с «ускоренным» онтогенезом значительно меньше минимального значения соответствующего показателя у рыб, развивавшихся в нормальном скоростном режиме, и у рыб, взятых из природной популяции. Максимальное число этих элементов у особей с замедленным развитием превысило их максимальное число у рыб, развивавшихся в нормальном скоростном режиме, и у рыб, взятых из природной популяции. Выявленное направленное изменение значений признаков в разных экспериментальных группах коррелирует с концентрациейT₃, важнейшего регулятора скорости морфогенетических процессов у рыб.

Первое очевидное следствие из полученных данных – наличие у исследованных рыб, помимо «обычной», проявляющейся в природных популяциях, изменчивости, «скрытой», или латентной, изменчивости, которая обычно не проявляется, но может быть реализована при некоторых экстремальных или особенных условиях. Диапазон скрытой изменчивости выходит за пределы нормы реакции. Полученные в нашем эксперименте предельные состояния морфологических признаков (фенетические образцы) не укладываются в рамки видовой изменчивости, а зачастую и в рамки изменчивости на уровне рода.

Фактически, в эксперименте смоделирована ситуация направленного сильного смещения нормы реакции меристических признаков вида в результате эпигенетического изменения реализации унаследованной от предков морфогенетической программы. Направленное смещение нормы реакции привело к кардинальному изменению фенотипа. Как показало исследование, эта модификация может произойти в одном поколении, видимо, вследствие изменения «предписанной» программы работы регуляторных генов. В этом случае нельзя исключить возможность подобного смещения нормы реакции и в естественных популяциях, и что полученная таким образом новая форма может оказаться востребованной для эволюции. Вероятным сценарием ускоренного преобразования формы может быть мутация генов, ответственных за активность тиреоидной оси, регулирующей процессы морфогенеза, а также влияющей и на другие аспекты биологии рыб.

Таким образом, мы вплотную подходим к возможности сальтационного возникновения новых эволюционно значимых единиц. Неизвестно при каких условиях в природе кардинально и быстро измененные особи способны к размножению, изоляции и образованию нового устойчиво существующего таксона. Но это уже тема отдельного исследования. В данном случае мы убедились на фактическом материале в существовании механизма кардинального, быстрого и направленного изменения фенотипа. Это существенно расширяет представления о роли «скрытой», или потенциальной изменчивости в эволюции и укрепляет гипотезы «hopefulmonsters» Гольдшмидта (Goldschmidt1940), «punctuatedequilibria» Элдреджа и Гулда (Eldredge,Gould1972) и «suddenorigin» Шварца (Schwartz1999;Maresca,Schwartz2006).

Работа поддержана РФФИ, гранты 06-04-48325, 07-04-00141 и программой фундаментальных исследований Президиума РАН «Биоразнообразие и динамика генофондов».