Эпигенетическая теория эволюции: проблемы и перспективы

Поздняков А.А.

Институт систематики и экологии животных СО РАН, Новосибирск 630091, Россия

e-mail: mammal@eco.nsc.ru

Эпигенетическая теория эволюции (ЭТЭ), рассматриваемая в качестве альтернативы синтетической теории эволюции и основанная на идеях И.И. Шмальгаузена (1946) и К.Х. Уоддингтона (1957, 1970), сформулирована М.А. Шишкиным (1981, 1984, 1987, 1988). В последнее время сторонники ЭТЭ (Гродницкий 2001, 2002; Расницын 2002) высказывают взгляды, несколько отличающиеся от таковых М.А. Шишкина (2006), что говорит о развитии теории и может являться предметом для сравнительного анализа.

1. Развитая естественнонаучная теория содержит три основные составные части. Во-первых, это система понятий и отношений (язык, или понятийный аппарат теории), описывающая или моделирующая некую часть мироздания. Во-вторых, это эмпирическая область приложения теории, включающая факты, объясняемые или поддерживаемые данной теорией. В-третьих, это метод, с помощью которого явления включаются в эмпирическую область приложения теории. С этой точки зрения теория эволюции (ТЭ) должна описывать процесс развития биоты; ее эмпирическую область должны составить реконструкции частных процессов или биоты в целом, а также косвенные данные, свидетельствующие в пользу таковых. Метод должен включать алгоритмы, с помощью которых производится реконструкция процессов.

2. Основную идею М.А. Шишкина (2003, 2006) можно представить в виде следующей логической цепи: задачей теоретической биологии является объяснение целесообразности организмов — проблема целесообразности заключается в объяснении стабильности онтогенеза — объяснить становление стабильности онтогенеза должна ТЭ. «Таким образом, эволюция рассматривается как последовательность актов репарации устойчивости нормального онтогенеза, следующих после каждого ее нарушения» (Шишкин 2003). Получается, что ТЭ описывает не механизм появления новизны, а механизм противодействию новому, механизм стабильности, неизменности. Новое появляется в результате нарушений онтогенеза, которые необходимо компенсировать. Онтологически акцент ставится на организме, поэтому таксоны в рамках взглядов М.А. Шишкина фактически не представлены.

Представления М.А. Шишкина А.П. Расницын (2002) дополняет метафорой адаптивного компромисса. С его точки зрения организм является системой, сформировавшейся на основе «максимальной оптимизации всех адаптивных функций», достигнутой путем нахождения компромисса между ними. Сложившуюся таким образом организацию трудно перестроить, причем из-за системных свойств возможно изменение не более одной функции. Итак, согласно взглядам А.П. Расницына, адаптивный компромисс является тормозом эволюционных преобразований. Тем не менее, при смягчении условий существования легко происходит дестабилизация организации. Получается, что биота все-таки развивается, но механизм этого процесса не обсуждается, а акцент ставится на механизме торможения эволюции.

Д.Л. Гродницкий (2002) рассматривает эволюцию как процесс преобразования таксонов, но считает, что таксоны представляют собою группы фенотипов и тогда ТЭ должна объяснять переход из одного фенотипического состояния в другое. Какой-либо развитой концепции таксона в его работах не содержится.

Итак, эпигенетической теории эволюции чтобы действительно быть теорией эволюции явно не хватает теории развития биоты и концепции таксона, хотя, по мнению А.П. Расницына (2002) такая возможность просматривается в рамках синтеза ЭТЭ и типологических представлений.

3. Значительная часть текста в работах последователей ЭТЭ (Шишкин 1988, 2006, Гродницкий 2002; Расницын 2002) посвящена критике синтетической теории эволюции (СТЭ). Вместе с тем некоторые основные понятия СТЭ заимствованы в ЭТЭ, что приводит к двусмысленности исходных установок теории и эклектике. Например, основное понятие СТЭ – естественный отбор – используется также и в ЭТЭ, но в ином смысле – как «механизм поиска системой нового равновесия через посредство стабилизации одного из реализуемых уклонений» (Шишкин 2003). Утверждается, что ЭТЭ в состоянии объяснить эволюцию адаптивно нейтральных признаков, не объяснимых в рамках СТЭ (Гродницкий 2002), но одновременно заимствуется концепция адаптации. Утверждается неприемлемость генетической терминологии для описания онтогенеза, наследственность трактуется как продукт отбора, и, вместе с тем, используется представление о генетической ассимиляции морфозов.

4. Основная концепция ЭТЭ выражена в модели эпигенетического ландшафта (Шишкин 1988), которая отражает развитие организма в целом и в силу этого оказывается не формализуемой. Поэтому реальная эмпирическая область приложения ЭТЭ получается достаточно бедной. Однако модель эпигенетического ландшафта допускает формализуемые интерпретации как в отношении изменения дисперсии преобразуемых признаков, так и в отношении фенотипических модификационных спектров. В результате оказывается невостребованным огромный массив данных, касающийся изменчивости билатеральных признаков, а также полифении и некоторых других явлений, который потенциально включаем в эмпирическую область приложения ЭТЭ.