Некоторые закономерности формирования социальных систем в процессе адаптивной радиации систематических групп птиц

Зубакин В.А.

Институт проблем экологии и эволюции РАН, Москва 119071, Россия

e-mail:zubakin@rbcu.ru

Занимаясь изучением колониального гнездования и распространенности тех или иных типов социальной организации в различных систематических группах класса птиц (Aves), мы столкнулись с фактом повторяемости социодемографических систем в таксонах разного уровня. Выяснилось, что разнообразие социальных систем на уровне отряда или подотряда нередко практически полностью соответствует таковому на уровне семейства и даже рода, если объем последнего достаточно велик. Например, в подотряде чайковых (Lari) можно наблюдать весть спектр плотности гнездования от одиночно-территориального, при котором расстояние между гнездящимися парами составляет сотни метров и более, до облигатно-колониального, когда гнезда располагаются вплотную друг к другу. Подобное разнообразие плотности гнездования можно наблюдать во входящих в подотряд чайковых подсемействах чаек (Larinae) и крачек (Sterninae), а также на уровне родаLarusи даже подродов этого рода (например,Hydrocoloeus, Larus). Сходные примеры повторяемости типов социальной организации и репродуктивных стратегий (одиночно-территориальное гнездование, различные формы колониальности, разные типы взаимоотношений брачных партнеров и родительского поведения и др.) на различных таксономических уровнях нетрудно найти и в других систематических группах птиц.

В достаточно больших по числу видов систематических группах можно постоянно наблюдать виды с типом социальной организации, уклоняющимся от обычного для данной группы набора социальных систем. Так, несмотря на широчайшее распространение колониальности среди морских птиц и наилучшее соответствие колониального гнездования тем условиям, в которых обитают морские птицы, среди них есть и одиночно гнездящиеся виды, причем в большинстве случаев удовлетворительно объяснить подобный характер гнездования экологическими причинами не удается. Небольшое количество одиночно гнездящихся видов можно встретить практически в каждом из отрядов морских птиц: это 2 вида пингвинов (Megadyptes antipodes, Spheniscus mendiculus) из 17 ныне живущих представителей отрядаSphenisciformes, северный гигантский буревестник (Macronectes halli) в отряде трубконосых (Procellariiformes), ряд видов бакланов в отряде веслоногих (Pelecaniformes), пыжики (Brachyramphus marmoratus, B. perdix, B. brevirostris) в подотряде чистиковых (Alcae) и др. Подобная постоянная встречаемость одиночного гнездования в таксонах, для которых в целом характерна колониальность, позволяет предположить, что мы имеем дело не со случайными исключениями.

На наш взгляд, повторяемость типов социальной организации в таксонах разного уровня, равно как и существование во многих систематических группах различных уклоняющихся форм, социодемографические системы которых на фоне других видов этих групп нередко выглядят инадаптивными, есть следствие определенной эволюционной закономерности, проявляющейся во время формирования такой таксономической группы; эта закономерность в свое время была названа принципом первоначального разнообразия в эволюции социальных систем (Зубакин 1990). Согласно этому принципу в период широкой адаптивной радиации таксона параллельно с активным освоением новых экологических ниш происходит быстрое формирование максимально возможных для данной систематической группы вариантов социальных систем, которые затем проходят тест естественного отбора и либо исчезают, если не соответствуют условиям существования вида, либо сохраняются, если они дают виду какие-либо адаптивные преимущества, либо нейтральны. Суть, таким образом, не в том, что упомянутые выше «уклоняющиеся» виды получили какие-то преимущества адаптивного характера, а в том, что они оказались поставленными в такое положение исторически и сумели выжить, несмотря на определенную инадаптивность своих социальных систем.

С этих позиций причину становления, например, колониального гнездования или каких-либо «экзотических» социальных систем надо искать не столько в комбинации тех или иных экологических характеристик вида и условий внешней среды, сколько в далеко еще не ясных процессах формирования разнообразия в ходе эволюционного процесса. Разнообразие форм обычно считается побочным продуктом приспособления к среде обитания. Однако не исключено, что формирование разнообразия является такой же «целью» эволюции, как и адаптация к условиям среды, что, обеспечивая победу в конкурентной борьбе наиболее приспособленным формам (это ведет к определенному снижению разнообразия), эволюция одновременно «работает» в противоположном направлении, стремясь к увеличению разнообразия на всех уровнях (часто за счет некоторого снижения адаптивности). С этих позиций адаптация и формирование разнообразия – суть две стороны, две составляющих эволюционного процесса. Поскольку известно, что большое разнообразие видов в экосистеме, ее насыщенность видами оказывает тормозящее воздействие на эволюционные процессы и, в частности, на новое видообразование, эволюцию в определенной степени можно рассматривать как гомеостатический процесс, регулирующийся по принципу обратной связи.