Эволюция индивидуально приобренной памяти эукариот

Тушмалова Н.А.

Биологический факультет МГУ, кафедра ВНД, Москва 119992, Россия

e-mail:nadinvnd@yandex.ru

Теоретической основой представленной работы служат труды академика Л.А.Орбели, представление о том, что в процессе развития функций старые функциональные отношения не уничтожаются, а лишь затормаживаются новыми. Развитие этого направления нашло отражение в трудах профессора Л.Г.Воронина с сотрудниками на кафедре Высшей нервной деятельности МГУ.

Память как феномен накопления, сохранения и воспроизведения информации относится к общебиологическим феноменам. Приобретенная память служит одним из поведенческих критериев адаптации, регулируя отношения между отдельными особями в популяциях. Исследование эволюционного «возраста» приобретенной памяти имеет существенное значение при определении удельного веса поведения в микроэволюционных процессах. Именно поэтому принципиальное общебиологическое значение приобретают такие вопросы, как эволюционное «зарождение» способности к формированию индивидуального опыта – реагированию на сигналы окружающей среды в зависимости от «вклада» их в критерии выживания.

Эволюционная физиология, как наука интегративная, изучает феномены на уровне целостного организма, т.е. то, что реально происходит в живых системах. Успех в развитии этих исследований определяется сочетанием лабораторных экспериментов с полевыми работами. Представленные результаты – итог комплексных исследований, проведенных в лаборатории «Эволюция механизмов памяти» на кафедре Высшей нервной деятельности совместно с институтом Физико-химической биологии им. А.Н.Белозерского и лабораторией Электронной микроскопии МГУ. Опыты в естественных условиях были проведены: на Рыбинском водохранилище (биостанция «Борок»), на озере Байкал (биостанция Иркутского университета), на озере Иссык-Куль (экспедиция).

Опыты по изучению функциональных механизмов памяти были проведены на инфузориях, амебах, гидрах, планариях, включая эндемиков озера Байкал, моллюсках, пчелах, муравьях, крысах и кроликах. Критерием выбора объектов исследования служили отличия в организации нервной системы на уровне ароморфозов: донервный уровень, уровень с примитивной нервной системой, с примитивным мозгом, с развитой нервной системой.

В работе использовано три группы методических приемов: общепринятые в физиологии высшей нервной деятельности, специально разработанные нами для опытов с беспозвоночными, общеизвестные методы из арсенала цитологии и молекулярной биологии, впервые использованные нами для изучения механизмов памяти.

Полученные в работе данные позволяют судить об эволюционной «лестнице» появления отдельных видов индивидуально приобретенной памяти. Показано, что краткосрочная (привыкание) и долгосрочная (условно-рефлекторная) память могут существовать как два самостоятельных вида. Опыты на планариях показали, что необходимым условием формирования в эволюции долговременной памяти служит цефализация, хотя бы в зачаточных ее формах.

Сочетание функциональных, ультраструктурных и молекулярно-биологических подходов к изучению эволюционных закономерностей формирования памяти позволило выявить два эволюционно обусловленных компонента механизмов памяти. Специфический, определяемый структурной организацией нервной системы животных и универсальный, отражающий однонаправленность внутриклеточных макромолекулярных перестроек.

Итогом результатов многолетних (начиная с 1965 г.) комплексных исследований служит вывод о том, что специфика памяти животных разных уровней филогенеза не определяется особенностью молекулярных механизмов, сформированных у простейших эукариот, не имеющих нервной системы. Таким образом, развитие (становление – усложнение) памяти эукариот в эволюции – отражение структурной организации их нервной системы.

Основные выводы заключаются в следующем: 1. Использование сравнительно-физиологического принципа как инструмента эволюционной физиологии позволило выявить специфические особенности памяти животных в соответствии с уровнем организации их нервной системы. 2. На основании детального изучения привыкания (как элементарной, неассоциативной памяти) у донервных организмов (простейшие) выделен химический уровень эволюции памяти. 3. У животных с примитивной нервной системой (кишечнополостные) обнаружено эволюционно новое по сравнению с одноклеточными свойство привыкания – тренированность (ускорение обучения от опыта к опыту). 4. Для животных с зачатками цефализации (планарии, включая эндемиков озера Байкал) выявлена возникшая впервые в эволюции способность к формированию ассоциативной памяти (примитивные условные рефлексы). 5. Обнаружено участие рибонуклеиновой кислоты в фиксации и воспроизведении памяти у изученных животных, независимо от конкретных физиологических механизмов памяти. 6. Продемонстрирована однонаправленность внутриклеточных ультраструктурных сдвигов, сопровождающих элементарную неассоциативную память (привыкание) и более сложную ассоциативную условнорефлекторную память. 7. В опытах на крысах по изучению ДНК мозга в процессе формирования условнорефлекторной памяти выявлены два механизма, определяющие «реакции» генома на накопление новой информации: суперметилирование ДНК мозга и избирательная (средние повторы ДНК) индукция синтеза ДНК мозга крыс.

Секция

Эволюция сообществ

устные сообщения

Принцип оптимального разнообразия: возможные следствия для эволюции биосистем

¹Букварева Е.Н.,²Алещенко Г.М.

¹Институт проблем экологии и эволюции РАН, Москва 119171, Россия

²Географический факультет МГУ, кафедра физической географии и ландшафтоведения, Москва 119992, Россия

e-mail:bukvareva@mail.ru

Принцип оптимального разнообразия биосистем рассматривает иерархическую структуру, существующую в случайной среде. Иерархия включает чередующиеся уровни статистических и структурных систем (термины, предложенные А.А. Ляпуновым). Системы статистического типа, состоят из функцио­нально однотипных взаимозаменяемых элементов, обладающих небольшими случайными отличиями друг от друга. Системы структурного типа состоят из функционально различных элементов. В экологическом диапазоне эти системы интерпретируются как популяции и экологические сообщества. Подразумевается, что внутреннее разнообразие (сложность) биосистем связано с их некими фундаментальными характеристиками таким образом, что жизнеспособность любой биосистемы максимальна при некотором оптимальном уровне разнообразия. Отклонения разнообразия от этого уровня как в сторону уменьшения, так и в сторону увеличения ведут к снижению жизнеспособности системы. Оптимальные значения разнообразия зависят от характеристик самой биосистемы и от характеристик среды, в частности, - от степени ее стабильности.

Исследование математической модели иерархической двухуровневой биосистемы показало, что при изменении степени стабильности среды оптимальный уровень разнообразия в системах двух типов меняется противоположным образом. При дестабилизации среды в статистических системах внутреннее разнообразие возрастает (диапазон признаков и реакций на воздействие среды расширяется), а структурные системы упрощаются. При стабилизации среды внутреннее разнообразие статистических систем снижается (сужается диапазон признаков и реакций), а структурные системы усложняются.

В периоды стабилизации среды возможны следующие варианты поведения систем: статистические системы стремятся сократить внутреннее разнообразие признаков и реакций – происходит их специализация или дифференциация; структурные системы стремятся увеличить внутреннее разнообразие (сложность).

В периоды дестабилизации среды возможны следующие варианты поведения систем: статистические системы стремятся расширить внутреннее разнообразие признаков и реакций - может происходить деспециализация, вымирание «специалистов» или расширение диапазона адекватного ответа на колебания условий среды за счет интеграции "специалистов" в новую структурную систему высшего уровня или внутрисистемной дифференцировки; структурные системы стремятся упростить свою формальную структуру.

Возможности интеграции "специализированных" статистических систем в новую структурную систему высшего уровня или их внутрисистемной дифференцировки являются ключевым моментом. И в том, и в другом случае системы достигают своих целей: формальные показатели сложности структурных систем (число элементов на данном иерархическом уровне) снижаются или остаются прежними (при том, что появляется новый иерархический уровень); показатели внутреннего разнообразия статистических систем растут (расширяется диапазон признаков и реакций).

В случае с интеграцией «специалистов» в новую систему это очевидно. При внутрисистемной дифференцировке статистических систем следует ожидать снижения затрат ресурсов при сохранении диапазона адекватной реакции системы, что при постановке задачи оптимизации идентично расширению диапазона ответной реакции при сохранении объема использованных ресурсов.

В случайной среде биосистемы постоянно стремятся «подогнать» свое внутреннее разнообразие к оптимальному уровню, поэтому при чередовании периодов стабильности и нестабильности уровни разнообразия на соседних иерархических уровнях колеблются в противофазе.

Таким образом, можно предположить, что в периоды дестабилизации среды происходит структурное усложнение биосистем, которое представляет собой один из путей оптимизации внутреннего разнообразия иерархии биосистем.

Дополнительная информация по теме представлена на сайте http://biosystems.narod.ru/general.html.