Молекулярная эволюция рода Tribolodon (Pisces: Cyprinidae) и ее связь с палеогеологическими событиями в северо-западной Пацифике

Семина А.В., Полякова Н.Е.

Институт биологии моря ДВО РАН, Владивосток 690041, Россия

e-mail:alicesem@rambler.ru

Род Tribolodon– эндем дальневосточных морей. В настоящее время описано 4 вида этого рода, три из них:Tribolodon hakonensis,T. brandti, иT. sakhalinensis(T. ezoe) широко распространены в ихтиофауне Японского моря, южной части Охотского моря и восточной части Японских островов и известны достаточно давно. Четвертый видT. nakamurai, эндем нескольких рек острова Хонсю, был описан лишь в 2000 году. Это единственная среди карповых рыб группа, имеющая проходные экотипы и приспособленная к жизни в соленой воде, что делает ее привлекательным объектом для исследования.

Развитие флоры и фауны невозможно вне тесной взаимосвязи с развитием земной поверхности и условий существования на ней, определяющих развитие органического мира. Для определения уровня генетической дифференциации, времени дивергенции видов рода Tribolodonи его связи с эволюционными и геологическими событиями исторического прошлого дальневосточного региона был использован анализ полиморфизма длины рестрикционных фрагментов (ПДРФ) митохондриальной ДНК, кодирующих четыре субъединицы надоксиддегидрогеназы (ND3/ND4L/ND4/ND5/ND6), две субъединицы АТФ-азы (A6/A8), субъединицу цитохромоксидазы (COIII), два гена рибосомальной РНК (12S/16S), амплифицированных в полимеразной цепной реакции (ПЦР).

С помощью этого метода была исследована генетическая изменчивость представителей четырех видов рода Tribolodon: T. hakonensis, T. brandti, T. sakhalinensisи T. nakamurai,выловленных в реках и эстуариях Приморского, Хабаровского краев, островов Сахалин и Хонсю, Япония. В качестве внешней группы были взяты представители общего сTribolodonподсемейства LeuciscinaeLeuciscus waleckii иPseudaspius leptocephalus.

Различия между видами рода Tribolodon оцениваются приблизительно в 10% нуклеотидных замен, а время их дивергенции – в 4-6 млн. лет. Время начала дивергенции соответствует границе между миоценом и плиоценом, периодом, характеризовавшимся рядом трансгрессий и регрессий, обуславливающих географическую изоляцию и осолонение-опреснение водоема, существовавшего на месте Японского моря. Это согласуется с предположением о том, что происхождение родаTribolodonотносится к миоцену и пресноводному или солоноватому озеру, существовавшему на месте Японского моря, его устойчивость к соленой воде – к плиоцену и палео-Японскому морю, а важным фактором дивергенции и распространения этих рыб служили периодические колебания уровня океана. (Lindberg, 1972; Sakai et al., 2002).

Неожиданными оказались большие генетические различия между крупночешуйной красноперкой T. hakonensisс Сахалина и Хабаровского края (северная форма) и Приморья (южная форма). Уровень нуклеотидного разнообразия северной формы (0.011418) на порядок превышает таковой у южной (0.001523). Генетические различия между северными и южными популяциями значительные, в то время как внутри каждой группы они невелики. Отсутствие общих гаплотипов между ними свидетельствует об их генетической изоляции на протяжении многих поколений. Полученные данные свидетельствуют о том, что северная и южная форма, вероятно, представляют собой отдельные виды, а не один –T. hakonensis, как считалось ранее.

Время их дивергенции – более миллиона лет назад, охватывает период между плиоценом и плейстоценом, также характеризующийся колебаниями уровня океана. Представляется вероятным, что в периоды трансгрессий пресноводная фауна только больших речных систем, таких как палео-Амур и палео-Суйфун могла выжить и приспособиться к солености. Поскольку палео-Амур представлял собой более протяженную речную систему по сравнению с палео-Суйфуном, можно предположить, что его форма крупночешуйной красноперки имела более благоприятные условия для выживания, приспособления к жизни в соленой воде и распространения вдоль побережья Сахалина, Хабаровского края и, возможно, Японских островов. Пресноводная ихтиофауна менее обширной речной системы палео-Суйфуна в период повторяющихся межледниковых и ледниковых эпизодов, вероятно, проходила через бутылочное горлышко, в пользу чего говорит низкий уровень генетической изменчивости южной формы.