Интрогресия чужеродных митотипов как следствие гипотезы «передового края» Годфрея Хьюитта: влияние гетерогаметности самцов или самок и соотношения полов в расселяющих популяциях

Формозов Н.А.

Биологический факультет МГУ, кафедра зоологии позвоночных, Москва 119992, Россия

e-mail: formozov@list.ru

Интрогрессия чужеродной митохондриальной ДНК(далее мтДНК) в результате гибридизации – одна из основных причинпарафилии или полифилии, обнаруженной у 23% животных при анализе 2319 филогенетических деревьев отдельных видов (Funk, Omland 2003). Само по себе это явление парадоксально (Формозов и др. 2007). Оно состоит в том, что в одной из, обычно, краевых популяций какого-либо вида у всех или большой части особей мы обнаруживаем мтДНК, принадлежащую исходно другому виду. То есть все эти особи в каком-то далеком поколении являются потомками гибридов по женской линии, но иных следов гибридизации (гибридных морфологических характеристик или даже интрогрессии отдельных ядерных генов) у них за редкими исключениями нет. Обычно это связывают с тем, что носители всех гибридных ядерных геномов вымерли в силу их низкой приспособленности. Но возникает вопрос, что же тогда определяет широкое распространение чужеродной мтДНК: ведь на первых этапах гибридизации (F₁ и возвратные скрещивания) ее носители неизбежно являются также и носителями смешанных ядерных геномов? То есть интрогрессия мтДНК предполагает резкую смену вектора отбора по отношению к гибридам. На мой взгляд, этот парадокс может быть удачно разрешен с позиций гипотезы ”передового края (leading edge)”, выдвинутой Г. Хьюиттом (Hewitt 2000). По мнению Хьюитта стремительное расселение какого-либо из видов должно сопровождаться гомозиготизацией периферических популяций. Локальные группировки «передового края» расширяющего ареала сформируются небольшим числом основателей, и именно их потомки, продвигаясь дальше в направлении расселения, создают новые локальные группировки. Таким образом, периферические популяции при расширении ареала проходят через многократное «бутылочное горлышко». Заметим, что для большинства видов характерны резкие различия в филопатрии по полу, поэтому в периферических локальных группировках одного вида при вселении его в ареал другого, как правило, оказывается нарушено соотношение полов. Следствие этого, увеличение частоты гибридизации на краю ареала – распространенное и хорошо известное явление (Панов 1983). Гибриды F₁ при низкой плотности расселяющегося родительского вида могут благополучно осваивать его свободную экологическую нишу, что определяет на первых этапах расселения их повышенную приспособленность и компенсирует в этот момент отбор против носителей гибридных ядерных геномов. Затем при повышении плотности ниша оказывается занятой, что задает изменение вектора отбора по признаку гибридности с положительного на отрицательный. Таким образом, применение гипотезы «передового края» позволяет решить парадокс интрогрессии мтДНК. Фиксация чужеродного митотипа происходит в силу того же механизма – многократного «бутылочного горлышка».

Однако есть два существенных фактора, ограничивающих интрогрессию чужеродной мтДНК в расселяющихся популяциях. Первый связан с правилом Холдейна, в тех систематических группах, где самки гетерогаметный пол (птицы, чешуекрылые и др.), распространение чужеродной мтДНК может быть ограничено подавленной плодовитостью гибридных самок. Так, например, на о-вах Оланд и Готланд идет регулярная гибридизация ♂♂ Ficedula hypoleuca и ♀♀ F. albicollis, но интрогрессия мтДНК F. hypoleuca в популяции F. albicollis отсутствует, так как гибридные самки неплодовиты. При этом у млекопитающих даже крайне редкая, ограниченная гибридизация может приводить к фиксации чужеродной митотипа, например, мтДНК Clethrionomys rutilus у C. glareolus (т.к. полом с ограниченной плодовитостью в данном случае оказываются самцы, а не самки) (Tegelström 1987; Deffontaine et al. 2005). Второе ограничение на возможность интрогрессии мтДНК накладывает половой состав расселяющих группировок. Важное условие – это преобладание в них самцов. Так, например, при массовой гибридизации Parus major и P. minor мы не находим ожидаемой интрогрессии мтДНК P. minor в популяциях P. major, так как на ранних этапах контакта доминирует вариант ♀ P. major х ♂P.minor (Капитонова и др. в печати). Интрогрессия мтДНК у P. major остается на уровне «текущей» гибридизации (около 10%), которая идет с преобладанием варианта ♂P. major х ♀P.minor (Федоров и др. 2006).

При отсутствии ограничений следствиями из выше сказанного является: 1) интрогрессия, как правило, асимметрична, так как одновременные расселения видов в ареалы друг друга крайне редки; 2) направление интрогрессии противоположно направлению расселения. Согласуясь с данной логикой, можно прийти к интересными датировкам древней гибридизации. Так исходный митотип Triturus montandoni полностью вытеснен митотипами T. vulgaris из 6 различных клад (Babik et al. 2005). Это предполагает, что вселение T. montandoni в ареал T. vulgaris могло происходить в плейстоцене под влиянием горного карпатского оледенения, уничтожившего при этом популяции горного вида с исходным митотипом. Наиболее сложной оказывается интерпретация картины интрогрессии мтДНК у большого суслика (Spermophilus major). Распространение чужеродных митотипов на 600 км к северу от ареалов их исходных носителей предполагает существенно иную картину распространения этих видов в плейстоцене.

Работа выполнена при поддержке РФФИ, гранты 06-04-49585, 05-04-49173.

Аллозимная дифференциация и эволюция Spermophilus Палеарктики

Фрисман Л.В., Кораблев В.П.

Биолого-почвенный институт ДВО РАН, Владивосток 690022, Россия.

e-mail: frisman@ibss.dvo.ru

Несмотря на то, что суслики Палеарктики относятся к наиболее интенсивно исследуемым группам животных и их морфологическая дифференциация под пристальным вниманием зоологов с начала двадцатого века, представления о числе и границах подродовых и видовых форм остаются противоречивыми. На основании морфологических характеристик различными авторами в Палеарктике выделяется от 6 до 12 видов. Исследование кариотипов позволило разрешить ряд спорных вопросов (например, взаимоотношение арктического и длиннохвостого сусликов) и расширило список потенциальных видов до 15, показав наличие аллопатрических кариотипических форм у крапчатого и краснощекого сусликов. Аллозимное исследование по 26 локусам для всех видов Spermophilus Палеарктики, за исключениемS. alaschanicus, показало большой размах генетической дифференциации между видами. Наименьшие значения генетических дистанций, как и наименьшие значенияPFD(0,031-0,1) обнаруживаются в группе географически смежных восточно-европейских пар видов:S. odessanus - S. suslicus и S. pygmaeus - S. musicus, а также в, распространенной восточнее, надвидовой группеmajor. Именно внутри и между этими группами видов на стыке ареалов или в местах совместного обитания известны гибридные особи или гибридные зоны. Наличие гибридизации и относительно невысокий уровень генетической (в данном случае аллозимной) дифференциации предполагает незавершенность расхождения видовых форм. ГибридF¹ (2n=36) междуS. alaschanicus-S. pallidicauda отличался отS. pallidicauda (2n=34) только одним дополнительным аллелемTrf. Длиннохвостый суслик демонстрирует пример накопления различий в парапатрических западной (S.u. eversmanni,S.u. stramineus) и восточной (S.u. intercedens,S.u. menzbieri,S.u. jacutensis) частях ареала. Уровень их аллозимной дифференциации превышает уровень различийS. pygmaeus - S. musicusи сопоставим с таковым уS. odessanus - S. suslicus и в группеmajor.Наблюдается несомненный хиатус западной и восточной форм как по аллозимным, так и по морфологическим признакам, что предполагает их длительное независимое существование. Однако такое существование не привело к завершенной репродуктивной изоляции. Подтверждение тому – гибридная зона, локализованная в южном Предбайкалье и юго-западном Забайкалье. Отличительной чертой гибридной зоны длиннохвостого суслика является неоднозначность определяемого таксономического положения, входящих в нее популяций при привлечении характеристик различных уровней: генетических, морфологических, морфотипических, иммунологических, в отличие от популяций аллопатрических частей ареала, где указанные характеристики, как правило, работают синхронно.

Виды с пространственно разобщенными ареалами S. citellus, S. xanthoprymnus, S. relictus, S. dauricus, а так же S. undulatus иS.parryi показали более значимые различия как между собой, так и с вышеперечисленными.

Складывается впечатление, что мы наблюдаем результат нескольких, разделенных во времени, видообразовательных вспышек. Появление ближайших к нам по времени самостоятельных филетических линий: 1) S. odessanus - S. suslicus, 2)S. pygmaeus - S. musicus, и 3) двух географических формS. undulatus, по-видимому, связано с последним крупным оледенением. Судя по палеонтологическим данным, филетическая линияS. major - S. erythrogenys - S.brevicauda - S. pallidicauda, обладающая сходным уровнем аллозимных различий входящих в нее форм, имеет несколько более сложную эволюционную историю.