Интерпретация особенностей хромосомной эволюции у высших ракообразных озера Байкал на основе результатов компьютерного моделирования

Букин Ю.С., Натяганова А.В.

Лимнологический институт СО РАН, Иркутск 664033, Россия

e-mail: bukinyura@mail.ru, avn@lin.irk.ru

Высшие ракообразные озера Байкал из отрядов AmphipodaиIsopodaсформировали две различающиеся видовые радиации: амфиподы представлены огромным букетом из более чем 200 таксонов видового ранга (Тахтеев 2000; Камалтынов 2001), тогда как изоподы - всего шестью эндемичными видами (Бирштейн 1951; Натяганова 2001), относящимися к одному семейству Asellidae. Вместе с тем,на основании хромосомного анализа амфиподы Байкала охарактеризованы кариотипически инертной группой: 33 проанализированных вида, за исключением одного, имели морфологически сходные хромосомные наборы с 2n=52 и высоким уровнем симметричности(Salemaa & Kamaltynov 1994). Указанные авторы отметили этот неожиданный факт, как эволюционный парадокс.Напротив, хромосомный анализ байкальских изопод показал, что среди них существует значительная межвидовая дифференциация как по значениям диплоидного числа хромосом, так и по степени симметричности кариотипов. (Natyaganova 2000). Для объяснения таких различий в видообразовательных процессах организмов была предложена гипотеза о разных стадиях эволюции (Natyaganova 2002, 2004). Согласно данной гипотезе, байкальские изоподы находятся на стадии становления, а фауна амфипод - на стадии стабилизации. Данное предположение выглядит близким к истине, поскольку поддерживается результатами молекулярно-филогенетического изучения этих ракообразных, которое показало, что возраст амфиподной фауны сопоставим с возрастом Байкала (Огарков и др. 1997), а видовая радиация изопод представляется весьма молодой (Hidding et al. 2003). На основе теории об эволюционной гетеропотенции геномов видов (Стегний 1991, 1993) сделано также предположение, что главной причиной таксономического богатства байкальских амфипод является лабильность их геномов (Тахтеев 2000). Для проверки предложенных гипотез мы использовали метод индивидуально-ориентированного моделирования адаптивной динамики (Diecmannetal. 1999, 2004;Doebelietal. 2000). Суть метода состоит в том, что разрабатываемые модели оперируют характеристиками каждого организма в модельных популяциях и, таким образом, воспроизводят их «судьбы». Ранее, на основе компьютерного моделирования кариотипической эволюции предложена гипотеза, объясняющая изменчивость длин хромосом в кариотипе под действием двух факторов: хромосомных перестроек и естественного отбора (Горлов, Горлова 2000). Согласно этой гипотезе, хромосомные перестройки стремятся «рандомизировать» относительные длины хромосом в кариотипе, в то время как естественный отбор стремиться их выровнять, т.е. организмы, обладающие более высокой симметрией хромосомного набора, имеют больше шансов, оставить потомство. Авторами данной работы установлено, что процесс накопления хромосомных перестроек в модели ведет к появлению слишком длинных и коротких хромосом в наборе, то есть к уменьшению симметрии кариотипа. В нашей работе нам удалось показать, что существует определенный предел уменьшения симметрии (увеличения коэффициента вариации длин хромосом) в кариотипах. Такой предел задается максимально возможной (допустимой) степенью масштабности перестройки хромосомного набора. От вероятности хромосомной перестройки финальное значение коэффициента вариации (степени симметрии длин) не зависит. При действии отбора, направленного на увеличение симметрии хромосомных наборов, итоговое значение коэффициента вариации длин было меньше, чем в модели без действия отбора. Однако финальное (стационарное) значение коэффициента вариации длин также зависело от предельно допустимого масштаба перестройки хромосомного набора. Модельные эксперименты также показали, что одновременно действующие отборы, направленные на увеличение адаптивности организмов по какому-либо признаку и увеличение симметрии кариотипов, идут независимо друг от друга.

Итак, исходя из результатов компьютерного моделирования процессов изменения симметрии (а значит и морфологии) хромосомных наборов мы пришли к следующему заключению. Кариотипическое разнообразие не связано с возрастом групп организмов, а определяется существующими в их геномах возможностями для хромосомных преобразований или степенью пластичности их геномов на хромосомном уровне. Таким образом, высшие ракообразные озера Байкал Amphipoda и Isopoda демонстрируют две эволюционные ситуации, которые связаны не с эволюционным возрастом этих групп, и не с разными стадиями эволюции, а с особенностями организации их генетических систем. Наши результаты, показывающие, что степень видовой радиации обусловлена возможностями для хромосомных переустройств в геномах организмов, замечательно согласуется с теорией томского генетика В.Н. Стегния об эволюционной гетеропотенции видов, которая также обусловлена принципиальными различиями в структуре геномов (Стегний 1991, 1993). Согласно этой теории, структура генома определяет его лабильность или консервативность. В соответствии с этой теорией, степень масштабности перестройки хромосомного набора или степень его реорганизации (scrambling), а значит, и степень симметрии определяется количеством хромосомно-мембранных связей и локализацией гетерохроматина. В таком случае, лабильный геном будет иметь локализованный в центромерном участке гетерохроматин, небольшое число хромосомно-мембранных связей и как следствие облигатный хромосомный мономорфизм. И по нашим данным - высокий уровень симметрии кариотипа. Консервативный геном, как полагает В.Н. Стегний, характеризуется кроме центромерного гетерохроматина, также интеркалярным (т.е., диспергированым), высоким числом хромосомно-мембранных связей, обеспечивающих структурную «жёсткость» и, как следствие, наличие полиморфизма по хромосомным перестройкам. По нашим данным, консервативный геном характеризуется и низким уровнем симметрии. Исходя из теории В.Н. Стегния и наших данных по моделированию хромосомной эволюции, амфиподы в озере Байкал дали огромный букет видов, потому, что они по структуре своего генома являются реальными (и потенциальными) видообразователями или видами-«генераторами». Байкальские изоподы же, по своей структуре генома и в сравнении с амфиподами должны рассматриваться как группа видов-консерваторов.

Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ, гранты 04-04-48945, 07-04-01410.