Коэволюция эндосимбионта Wolbachia и митохондриального генома Drosophila melanogaster

Илинский Ю.Ю., Захаров И.К.

Институт цитологии и генетики СО РАН, Новосибирск 630090, Россия

e-mail: paulee@bionet.nsc.ru

Интерес к симбиотическим взаимоотношениям и коэволюционным событиям на современном этапе развития биологии связан с ростом фактической информации о сложности и многообразии биологических систем и с расширением инструментальных возможностей исследований.

Одной из интригующих симбиотических систем является взаимоотношение Artropoda(и некоторыхNematoda) –Wolbachia.Wolbachiaпринадлежит к классу Alpha Proteobacteria, семействуRickettsiaceae. По современным оценкам от 20 до 70 % видов насекомых инфицировано бактерией. Таким образом,Wolbachiaпредставляется одним из наиболее широко распространенных эндосимбионтов в биосфере.

Передается бактерия вертикально - в ряду поколений хозяина от самки к потомству, трансовариально. Известно, что Wolbachiaспособна модифицировать репродуктивную функцию хозяина. В зависимости от вида хозяина и штамма бактерии их взаимоотношения могут характеризоваться разной степенью паразитизма, комменсализма и мутуализма. Несмотря на интенсивное изучение различных симбиотических систем с участиемWolbachia, остается много открытых вопросов. Во многих случаях не удается объяснить столь широкую распространенностьWolbachiaв популяциях разных видов хозяев. Неясны молекулярные механизмы, лежащие в основе репродуктивных аномалий, а также генетические события, опосредующие факты мутуализма. Вызывает серьезное затруднение построение непротиворечивой классификации различных штаммовWolbachia, обнаруживая факты горизонтального переноса эндосимбионта и взаимосвязь междуWolbachiaу разных хозяев посредством бактериофагов.

Для популяций Drosophila melanogasterна основе молекулярных данных показано монофилитичное происхождениеWolbachia. Не удавалось выявить дивергировавшие штаммы на основе полиморфизма нуклеотидной последовательности эндосимбионта. Также не удавалось установить корреляцию между гаплотипом митохондриальной ДНК и присутствием/отсутствиемWolbachia. В последнее время предложено разделение пяти генотиповWolbachia, обнаруживаемых уDrosophila melanogaster, с помощью пяти полиморфных маркеров: встройки в два локуса транспозонаIS5, различии в повторенности двух минисателлитных мотивов и одной протяженной инверсии. Мы попытались оценить разнообразие мтДНКDrosophila melanogasterсреди линий, инфицированных наиболее распространенными в популяциях мира генотипамиWolbachia–wMel, wMelCSиwMelCS2. Определялась нуклеотидная последовательность участка гена цитохромоксидазы первой субъединицы и полная последовательность гена АТФазы шестой субъединицы. В результате анализа полиморфных сайтов мтДНК удалось установить нуклеотидный полиморфизм, согласующийся с дивергенцией генотиповWolbachia, и выделить две клады, соответствующие сопряженному наследованию генотиповWolbachiawMelиwMelCS/wMelCS2.

Факт установления сопряженного наследования и изменений митохондриального генома модельного генетического объекта Drosophila melanogasterи эндосимбиотической бактерииWolbachiaоткрывает новые возможности в исследовании сложной биологической роли бактерии в эволюцииDrosophila melanogasterи в разработке теоретических представлений коэволюционных процессов.