Внутривидовая дивергенция Aegilops tauschii Coss.: гены, морфология, экология, история

Дудников А.Ю.

Институт Цитологии и Генетики СО РАН, Новосибирск 630090, Россия

e-mail: dudnikov@bionet.nsc.ru

Генетика адаптивного видообразования – одна из ключевых проблем теории эволюции. Сколько и каких генов должны изменить своё аллельное состояние, чтобы возник новый вид, приспособленный к иным условиям среды? Сравнение уже сформировавшихся видов проблему не решает, т.к. их генетические различия связаны не только с адаптивным процессом в ходе видообразования, но также со стохастическими изменениями, неизбежно накапливающимися после возникновения репродуктивной изоляции. Помочь может изучение внутривидовой дивергенции, которая ещё не успела привести к разделению на разные виды. Удобной моделью для такого исследования является дикий родич культурных пшениц, диплоидный злак Aegilops tauschiiCoss. Он распространён на широком ареале – от Турции до Пакистана, при этом его первичные местообитания практически не затронуты хозяйственной деятельностью человека. Анализ аллельного полиморфизма 30 ферментных локусов показал, чтоAe. tauschiiпредставлен двумя чётко различающимися генетически подвидами –tauschii и strangulata. Параметры морфологической вариабельности колоса дают бимодальное распределение, полностью соответствующее генетическому разделению на два подвида.

Подвиды tauschii и strangulataпредставлены большим числом небольших достаточно хорошо изолированных популяций. Коэффициенты генетической дифференциации (G_ST) уssp.tauschii и ssp.strangulataсходны и очень высоки – 0.67 и 0.64, соответственно.Ae. tauschiiнаселяет холмистую местность, при этомssp.strangulatапредпочитает более высокорасположенные влажные местообитания, чемssp.tauschii. Географическая встречаемость подвидов существенно различается: в районе южного прикаспия (части ареалаAe. tauschii, попадающей в Евро-Сибирский фитогеографический регион) встречается в основномssp.strangulata, а к югу, западу и востоку от этого района, в Ирано-Туранском фитогеографическом регионе, встречается в основном (а на востоке ареала вида – исключительно)ssp.tauschii. Несмотря на значительные генетические, морфологические и экологические различия между подвидамиtauschii и strangulata, экспериментально не выявлено никакого снижения фертильности в скрещиваниях между ними. Более того, показано, что в природе между подвидамиAe. tauschiiсохраняется генетический обмен.

Характер встречаемости редких аллелей ферментных локусов в локальных популяциях подвидов tauschii и strangulataна ареале вида свидетельствует, что со времени расселенияAe. tauschiiпо ареалу прошло более миллиона поколений или лет, т.к. уAe. tauschiiпроисходит смена одного поколения в год. При этом разделение на два подвида имело место в самом начале возникновенияAe. tauschii, как вида, ещё до его географической экспансии.

Многомерный анализ выявил две основные составляющие генетической вариабельности у Ae. tauschii– 1) адаптивная внутривидовая дифференциация, которая привела к возникновению подвидовtauschii и strangulata, и 2) дрейф, который вызывает существенные генетические изменения в отдельных локальных популяциях, однако до сих пор так и не привёл к образованию нового, третьего подвида.

Полученные данные свидетельствуют о том, что вид Ae. tauschiiявляется стохастически-равновесной генетической системой большого числа локальных популяций двух подвидов. И таким образом, этот вид представляет собой прекрасную модель для изучения роли различных классов генов в процессе адаптивного видообразования. Данные, полученные по фермент-кодирующим генам, показывают, что значительная часть их аллельного полиморфизма вовлечена в адаптивные процессы в популяцияхAe. tauschii.