Параллелизм оптических систем в эволюции стайных птиц

Молодовский А.В.

Нижегородский государственный университет, Нижний Новгород 603950, Россия

е-mail: molodovsky@mail.ru

Явление эколого-морфологического параллелизма оптических ана­лизаторов у стайных птиц служит одним из показателей механизмов эволюции. Оно проявляется в дивергенции морфологических показателей зрения как у близкородственных, так и систематически далеко отстоящих друг от друга видов стайных птиц при воздействии сходных факторов внешней среды. В этом процессе на первый план выступает пищедобывательная активность птиц с приобретением ими стереотипа кормодобывательного поведения; разные экологические группы птиц характеризуются закрепленными морфоло­гическими показателями зрения (углы монокулярного, бинокулярного и общего зрения, его острота и др.), что и определяет, в конечном счете, видовой набор построений птиц в полете (Молодовский, 1979, 1992,1993, 2001 и др.).

В эволюции стайных птиц явление эколого-морфологического парал­лелизма в развитии их оптических анализаторов хорошо наблюдается при сравнении между собой зрительных особенностей и характера стай­ных построений птиц в полете. Видоспецифичность стайных построений в данном случае является индикатором сходства их зрительных воз­можностей для образования одинаковых стайных построений птиц в по­лете. Сравнительный анализ особенностей зрения 57 видов стайных птиц из 17 семейств и 9 отрядов, далеких в систематическом положе­нии, но экологически близких форм, вскрыл явление эколого-морфоло­гического параллелизма в организации структур их зрительного ана­лизатора, необходимых для поиска и сбора пищи в сходных условиях внешней среды обитания. Установлено, что параллелизм в строении оптических систем стайных птиц хорошо прослеживается у птиц разных экологических групп, находящихся на разных уровнях эволюционного прогресса. Это наиболее ярко наблюдается в группах водоплавающих птиц (поганковые, веслоногие, гусеобразные), околоводных (голенастые, ржанкообразные) и птиц воздушной среды (стрижиные, ласточковые), а также у птиц, ведущих сумеречный образ жизни (совиные, козодоевые). Параллелизм в развитии близких особенностей зрения у стай­ных видов птиц из этих экологических групп вызвано сходством их пищедобывательной активности и, как следствие, проявлено в одно­типности форм их коллективных построений в полете.

Эволюционные аспекты морфологического разнообразия сибирских мятликов (Poa l., Poaceae)

Олонова М.В.

Томский государственный университет, Томск 634050, Россия

e-mail: olonova@green.tsu.ru

Род мятлик - один из наиболее обычных и многовидовых родов злаков Сибири. Его виды введены в культуру и широко используются как ценные кормовые растения. Вместе с тем они играет заметную роль в сложении растительного покрова внетропической Евразии. В процессе эволюции его многочисленные виды освоили самые разнообразные местообитания и экологические ниши от равнинных лугов, лесов и степей до альпийских лугов и гольцов верхнего горного пояса, образовав различные экологические расы. С другой стороны, этому роду присущи и полиплоидия, и гибридизация, и апомиксис, и вегетативная пролиферация, и, вследствие этого, необычайный полиморфизм, то есть все то, что делает род необычайно трудным для обработки. На территории Сибири род представлен 12 секциями, однако большинство видов принадлежит двум – типовой и Stenopoa, остальные представлены 1-2 видами.

Многолетние исследования рода Роана территории Сибири позволили установить, что виды рода обладают разной степенью полиморфизма. Из литературных данных следует, что большинство полиморфных видов представлено большим числом хромосомных рас, особенно это касается видов секцииРоаи мезоморфных, слабо специализированных видов секцииStenopoa, а также деспециализировавшегося в результате интрогрессивной гибридизацииP. glauca. С увеличением ксероморфности в секцииStenopoaпроисходит стабилизация хромосомных чисел на тетраплоидно-гексаплоидном уровне. Тем не менее, полиморфизм по качественным признакам, на основании которых было описано большинство видов этой секции, у них продолжает оставаться довольно высоким, признаки очень сильно варьируют внутри отдельных популяций и встречаются по всему ареалу видов в самых разнообразных сочетаниях (Олонова 1992).

Высочайший полиморфизм, отмечающийся в секции Роа, связан с варьированием большинства количественных признаков и обусловлен, по-видимому, наличием различных хромосомных рас. Как известно,P. pratensis s.l.отличается большим разнообразием хромосомных чисел, которые образуют почти непрерывный анеуплоидный ряд (Грант 1986) а также наличием высокополиплоидных популяций. Отмечаемый многими авторами апомиксис также способствует увеличению полиморфизма. СекцияРоав узком понимании, представлена, если строго следовать политипической концепции, одним полиморфным видом,Poa pratensis s.l., разделившимся в результате эволюции на несколько эколого-географических рас, рассматриваемых большинством российских ботаников как отдельные виды, но, по-видимому, способных легко скрещиваться между собой. ЭтоP. alpigena(Blitt) Hiit, произошедшая в результате приспособления к суровым условиям Арктики и высокогорий, по-видимому, в результате многократного увеличения числа хромосом,P.angustifoliaL., освоившая засушливые местообитания,P. sublanataReverd., иP. tianshanica(Regel) Hack. ex O. Fedtsch., имеющие, судя по всему, гибридное происхождение и также освоившие новые для исходного вида экологические ниши. Вместе с тем, почти каждая из этих рас в свою очередь неоднородна морфологически и внутри них также были выделены свои расы, имеющие помимо морфологических отличий достаточно четкие географические, экологические, какP. pruinosaKorotky,P. sobolevskiana(Gudoshn.) Tzvel., или имеющие явные признаки гибридного происхождения (P. sergievskajaeProbat.,P. urjanchaicaRoshev.). Судя по всему, здесь имела место адаптивная радиация, в то время как в другой крупной секции -Stenopoa- эволюция шла по пути ксероморфогенеза, и по степени ксероморфности виды можно подразделить на 4 эволюционных ступени. В секции хорошо прослеживается 2 филума, берущих начало от наиболее древних и слабо специализированных видов -P. palustrisL. иP. nemoralisL. Эти виды, помимо различной экологической приуроченности, хорошо различаются по двум качественным признакам. Являясь наиболее древними по происхождению, эти виды, тем не менее, в настоящее время отличаются очень высоким полиморфизмом, обусловленным переходом к апомиксису. У них отмечаются наиболее высокие и разнообразные хромосомные числа. Уже на 1 ступениP. palustrisиP. nemoralis, гибридизируя, дали целый ряд форм, часть из которых осталась на 1 ступени, а часть, приспосабливаясь к усиливающейся сухости климата, продвинулась на 2 ступень. В настоящее время эти формы известны какP. urssulensisTrin. иP. kryloviiReverd. Виды 3-й эволюционой группы немногочисленны и относительно легко распознаются, хотя, конечно, и эта группа не вполне естественна и 2 ее вида -P. stepposa(Kryl.) Roshev. иP. altaHitchck., являющиеся ксероморфными дериватамиP. palustrisиP. nemoralis, тесно связаны как между собой, так и с видами 2 и 4 ступеней. Виды, образующие 4-ю, наиболее ксероморфную группу, отличаются большим полиморфизмом и тесно связаны между собой. Формально различаясь по набору качественных признаков, нередко внутри популяций они образуют практически все возможные комбинации состояний этих признаков. Это приводит к окончательному размыванию границ между видами.

Исследования изменчивости видов и распределения по ареалу отдельных фенов показало, что многие виды сибирских мятликов тесно связаны между собой. Благодаря длительным гибридизационным процессам и апомиксису в этом роде имеют место особые надвидовые образования, объединяющие гибридогенные популяции разной степени стабилизации, разного, чаще неясного таксономического статуса. Однако эти комплексы неравнозначны, и, по-видимому, имеют разную природу, что следует учитывать при филогенетических построениях.

Исследования проводились в рамках программы изучения флоры Назаровско-Минусинской впадины, поддержанной РФФИ, грант № 05-05-64266.