Изоляция и отбор на рефугиальных этапах эволюции вида

1Орлов в.Н.,2Малашкин а.В.

1Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н.Северцова ран, Москва 119071, Россия

2Московский институт электроники и математики, Москва 109028, Россия

e-mail: orlov@sevin.ru

В докладе обсуждается роль эволюционных факторов изоляции и отбора на разных этапах эволюции вида, названных зональными, когда вид представлен большими открытыми популяциями или системами подразделенных популяций, и рефугиальными, когда весь ареал вида или только его часть распадается на отдельные изолированные популяции различной величины.

Этот эволюционный процесс чередования рефугиальных и зональных этапов назван рефугиальным формо- и видообразованием, поскольку именно в рефугиальные фазы происходит реорганизация генетической структуры и адаптации популяции под воздействием отбора, генетического дрейфа или особенностей основателей.

Любая рефугиальная фаза, независимо от причины ее возникновения (природной или антропогенной), оказывается критическим периодом для дальнейшего существования вида, особенно если вид переходит в рефугиальную фазу целиком, на всем своем ареале. Особенно плохо переносят рефугиальную фазу виды крупных животных с низкой абсолютной численностью на единицу площади; в изолятах такие виды особенно уязвимы. С этим связаны медленные темпы видообразования крупных животных.

В настоящее время все больше видов переходит в рефугиальную фазу своей эволюции в результате мощных антропогенных воздействий. Особенности генетической структуры и демографии таких изолятов можно экстраполировать и на ледниковые рефугиумы. Результатом периодической изоляции отдельных популяций вида может стать как возникновение новых форм или видов, так и вымирание вида или постепенная эволюция вида в целом.

В докладе представлены результаты математического моделирования процессов многократного чередования в эволюции вида больших или подразделенных популяций (зональная фаза) и малых изолированных популяций (рефугиальная фаза). Разработана компьютерная модель возникновения и распространения хромосомных мутаций по ареалу вида, имитирующая формирование хромосомных форм на основе соединений (робертсоновских транслокаций) акроцентрических хромосом. Подобные процессы характерны для многих видов млекопитающих («хромосомные веера»).

Использована программа, написанная в среде С++ Builder и реализующая заданные свойства объектов «особь», «мутация» и «территория» в их взаимодействии (численность особей, участок обитания, расселение, смена поколений, частота возникновения мутаций и др.). Сравнивались процессы накопления и фиксации мутаций (формообразование) в панмиксных, подразделенных и периодически изолировавшихся популяциях. Показано, что в эволюции вида формирование хромосомных форм ускоряется периодической фрагментацией ареала.

Оказалось, что если хромосомные мутации не имеют преимущества, то в процессе генетического дрейфа хромосомные формы не возникают или возникают крайне медленно. Наблюдающиеся при этом изменения частот хромосомных перестроек в популяциях можно рассматривать как «элементарные эволюционные явления» (по Тимофееву-Ресовскому и др., 1969). Формирование устойчивых хромосомных форм («пусковые механизмы эволюции»), отмечены только при некотором (0,1-1%) преимуществе хромосомных перестроек.

В связи с полученными результатами обсуждается роль факторов отбора и изоляции в формировании генетической изменчивости вида (цитогенетической, биохимической и молекулярной). Сделан вывод о том, что самостоятельная эволюция нейтральных признаков маловероятна.

Рассматриваются макроэволюционные следствия модели рефугиального формообразования и, в этой связи, гипотезы «квантовой эволюции» Дж. Симпсона и «прерывистого равновесия» Н. Элдриджа и С. Гулда. В отличие от «филетической эволюции», понимаемой как длительное направленное изменение средних значений признаков популяции, рефугиальная модель постулирует «шаговые» адаптивные сдвиги в популяциях. Доказанная в последние десятилетия эволюционная консервативность больших подразделенных популяций (Алтухов 2003) ставит под сомнение возможность филетической эволюции в ее традиционном понимании, всегда казавшейся эволюционистам очевидной.