Эволюция межвидовых адаптаций паразитов и насекомых

Глупов В.В., Евсиков В.И.

Институт Систематики и Экологии Животных, Новосибирск 630091, Россия

e-mail: skif@eco.nsc.ru

Возникновение внешнего скелета у членистоногих, в том числе насекомых, сказалось на механизмах формирования иммунного ответа последних. В первую очередь существенную роль в защите насекомых от паразитов начинает играть профенолоксидазный каскад, представляющий собой комплекс ферментов, активация которых приводит к запуску синтеза меланина (меланогенез). Данный полимер входит в состав кутикулы и непосредственно в различные капсулы и гранулы, которые образуются вокруг проникших чужеродных агентов. При меланогенезе образуется большое количество активированных кислородных метаболитов (АКМ), в том числе полухиноновых радикалов, обладающих высокой реакционной способностью. В свою очередь взаимодействие полухиноновых радикалов с молекулярным кислородом приводит к образованию супероксиданионов и перекиси водорода. Меланин, как и ряд промежуточных продуктов меланогенеза, могут выступать в качестве ловушки для высокореакционных соединений, образующихся как в организме насекомых, так и токсичных метаболитов паразитов. У насекомых выработался также целый комплекс механизмов, способных контролировать активность профенолоксидазного каскада и нейтрализовать АКМ, что приводит к локализации образования выскореакционных соединений вокруг паразита. В свою очередь у паразитов формируются следующие механизмы защиты: 1 − покровы, устойчивые к действию АКМ; 2 − молекулярная мимикрия (предотвращение иммунного распознавания и активации профенолоксидазного каскада); 3 − супрессия или разрушение определенных звеньев иммунитета. Нередко на различных стадиях своего развития паразиты используют разные механизмы защиты, что способствует их проникновению в организм насекомых и успешному развитию, а в ряде случаев − и предотвращению вторичного заражения. В результате могут возникать паразит-хозяинные системы, для которых характерно своеобразное динамическое равновесие во время их совместного сосуществования. Тем самым, понимание конкретных эколого-физиологических механизмов становления паразит-хозяинных отношений, анализ индивидуальной и групповой устойчивости хозяев к паразитам и путей преодоления негативных последствий, а в ряде случаев и получение преимуществ, открывает новые возможности познания паразитизма и межвидовой адаптации.

Конгруэнции и видовые адаптации – основа биологической эволюции

Евсиков В.И., Назарова Г.Г., Потапов М.А.

Институт систематики и экологии животных СО РАН, Новосибирск 630091, Россия

e-mail: ev@eco.nsc.ru

К «видовым адаптациям» К.М. Завадский (1967) отнес класс таких приспособлений, которые повышают адаптивную ценность не отдельных индивидуумов, а их совокупностей, относящихся к одному виду, т.е. – биологических систем надорганизменного (популяционно-видового) уровня организации. Минимальной единицей этого уровня является семейная триада – пара размножающихся особей и их потомство. Благодаря эволюционно-апробированному и экологически-оправданному взаимодействию каждого из представителей семейной триады (она–он–потомки) осуществляется присущая всем живым системам «космическая» функция Жизни – преемственность поколений (Потапов, Евсиков 2000). В соответствии с представлениями, сформулированными С.А. Северцовым (1951), проявлением интеграции живого на надорганизменном уровне являются «конгруэнции» – соответствия в морфологическом строении, физиологии, поведении и т.п. у представителей одного вида: самцов и самок, матери и потомков, членов колоний и стад и т.д. С одной стороны, конгруэнции отражают предыдущую эволюционную историю вида, а с другой – составляют основу дальнейших преобразований, производимых на надорганизменном уровне, благодаря которым достигается соответствие между особями, популяциями и условиями среды.

В силу чрезвычайно высокой интеграции физиологических систем матери и потомков морфофизиологические и поведенческие признаки млекопитающих подвержены сильному влиянию условий материнской среды в период эмбрионального и раннего постнатального развития, благодаря чему осуществляется «преадаптация» животных следующего поколения к изменяющимся экологическим условиям. Яйцеклетки млекопитающих не содержат запасных питательных веществ, поэтому успешность эмбрионального и постнатального развития зависит, прежде всего, от энергетического статуса и генотипа материнского организма и генотипа развивающихся эмбрионов. Важным поведенческим механизмом поддержания генетической гетерогенности и жизнеспособности популяций млекопитающих является неслучайный, селективный, выбор брачного партнера.

Результаты наших исследований, выполненных на природных и лабораторных популяциях грызунов, показали, что индивидуальная приспособленность особей и жизнеспособность популяций определяются комплексом генетико-физиологических и этологических механизмов, реализующихся в семейных триадах при взаимодействии брачных партнеров, родителей и потомков:

1. Поддержание плодовитости в ряду поколений в эволюционно-оправданных пределах осуществляется благодаря наличию положительной связи между массой тела матери и ее плодовитостью и отрицательной связи между плодовитостью матери и массой тела дочерей (Евсиков и др. 1973).

2. Успех беременности, фактическая плодовитость и постнатальный рост детенышей зависят от взаимодействия генотипа матери и потомков в период беременности. Результаты гомо- и гетерогенных скрещиваний разных линий мышей, межлинейной трансплантации эмбрионов и перекрестного воспитания показали, что рост потомков до и после рождения зависит от линейной принадлежности матери (Евсиков 1987) и генетических отличий матери и потомков (Евсиков и др. 1977, 1978, 1998; Потапов, Евсиков 2000).

3. В исследованиях на водяной полевке показано, что от физического состояния самок, отражающего эффективность взаимодействия особей с биотическим и абиотическим окружением, зависит реализация плодовитости, половой состав, жизнеспособность и репродуктивный успех потомков (Назарова, Евсиков 2000, 2004).

4. Наиболее полной реализации репродуктивного потенциала, микроэволюционным и демографическим процессам способствует селективный выбор брачного партнера, основанный на предпочтении самками неродственных самцов, особей с высокой социальной конкурентоспособностью или проявляющих заботу о потомстве (Евсиков и др. 2001, 2006а). Критерии выбора брачного партнера зависят от системы спаривания (Евсиков и др. 2006б).

Таким образом, семья представляет собой единую целостную систему, интегральные показатели жизнеспособности которой подпадают под действие естественного отбора. Направление и скорость феногенетических преобразований в смежных поколениях зависят от эффективности взаимодействий между членами семейной триады.