Роль адаптаций на начальных стадиях таксономической дифференциации

Потапова Е.Г.

Институт проблем экологии и эволюции РАН, Москва 119071, Россия

e-mail:egpotapova@sevin.ru

Бурное развитие филогенетики на современном этапе было стимулировано разработкой новой методологии и внедрением количественных методов анализа. Однако характерная для «новой филогенетики» оценка филогении только через последовательность событий без анализа сущности процесса привела к тому, что представление о ведущей роли адаптаций в становлении биологического (и как одного из его проявлений - таксономического) разнообразия, особенно на начальных стадиях процесса, стало подвергаться все бóльшему сомнению. Эти сомнения в значительной мере обусловлены спецификой материала (как правило, молекулярно-генетического), нежели основаны на результатах специальных исследований. Ситуация усугубляется тем, что морфологические адаптации наиболее ярко проявляются на довольно высоком таксономическом уровне, тогда как на уровне видов морфологическая изменчивость часто связана с изменением параметров, которые с трудом поддаются трактовкам с точки зрения их адаптивности. Но даже если изменчивость касается функционально значимых признаков, ее уровень и потенциально возможный функциональный эффект бывают весьма незначительным. В этой связи ключевым остается ответ на вопрос, является ли наблюдаемая морфологическая дифференциация в основе своей адаптивной уже на ранних стадиях таксономической дифференциации или на этом уровне она адаптивно нейтральна и обусловлена иными, стохастическими и (или) историческими, причинами.

Была проанализирована изменчивость морфо-функциональных узлов в группах низкого таксономического ранга, с целью оценить соотношение факторов, влияющих на ее становление. Исследовали челюстной аппарат и слуховой анализатор нескольких групп грызунов и хищных. Выбраны те группы, в которых уровень изменчивости функционально значимых параметров достаточно высок и демонстрирует определенную структурированность. Во-первых, была изучена внутривидовая изменчивость массетерной площадки у серого хомячка Cricetulus migratorius, которая проявляется в варьировании параметров, потенциально влияющих на эффективность работы челюстного аппарата. Во-вторых, рассмотрены закономерности географической изменчивости качественных и количественных параметров слуховой капсулы у нескольких видов соневых Gliridae. Размеры капсулы, отражающие степень ее вздутия, связаны с адаптациями слухового анализатора к восприятию звуков определенного частотного спектра. И, в третьих, проанализирована изменчивость в размерах и пропорциях черепа у песца Alopex lagopus, у одного из подвидов которого выявлены две «экоморфы», распространение которых обнаруживает соответствие с климатическим районированием северной Евразии.

Результаты исследования, позволяют предполагать, что факторы, определившие морфологическое разнообразие морфо-функциональных систем в конкретных группах были разными. У хомяков уже на самых ранних этапах морфологической дифференциации определенную роль могли играть адаптации. У соневых изменчивость слуховой капсулы, по-видимому, определялась главным образом историческими и морфогенетическими причинами и отражает генетическую дифференциацию вида. И, наконец, у изученных хищных наблюдаемое разнообразие является проявлением модификационной изменчивости, обратимой на уровне популяций. Эта изменчивость реализуется под влиянием действующих факторов и не имеет пока необратимого генетического закрепления.

Данное исследование выполнено при поддержке РФФИ, гранты 06-04-49575 и 06-04-49134 и НШ, грант 4534.2006.4.