Концепция филоценогенеза в контексте глобальных изменений климата

Малышев Ю.С.

Институт географии СО РАН, Иркутск 664033, Россия

e-mail: vyrkin@irigs.irk.ru

В условиях глобальных изменений климата особую важность приобретает прогноз ожидаемых изменений растительного покрова. Данная ситуация является своего рода крупномасштабным экспериментом, позволяющим внести коррективы в существующие представления о закономерностях филоценогенеза. К настоящему времени уже опубликовано значительное число работ, рассматривающих сценарии грядущей динамики растительного покрова бореальной зоны. Однако они не покрывают всего спектра системной организованности растительного покрова, что ограничивает аналитическое и интерпретационное поле прогнозных построений. Инновационные, вызванные климатическими изменениями, трансформации растительного покрова накладываются на постоянно идущие процессы сукцессионной динамики растительных сообществ. Направленность таких изменений будет существенно зависеть от характера спонтанной динамики фитоценозов. В связи с этим неотъемлемой составляющей прогнозно-ориентированного анализа долговременной динамики растительного покрова бореальной зоны Евразии в условиях глобальных климатических изменений выступают сукцессионно-системные построения в русле представлений С.М. Разумовского (1981), И.Б. Кучерова (1995) и В.В. Жерихина (1997, 2003). Вскрытие предыстории формирования растительных сообществ, их динамической и ценогенетической связности обеспечивает более глубокое понимание современной ситуации и дает основания для более уверенного прогноза развития растительного покрова.

Возможности получения прямых доказательств реальности тенденций развития растительного покрова на больших временных интервалах весьма ограничены. Поэтому важно использовать разнообразные способы вскрытия такого рода закономерностей («алгоритмов развития»), причин и сценариев экосистемных перестроек. Кроме непосредственных наблюдений и изучения опубликованных материалов и обобщений для решения поставленной задачи весьма продуктивно может быть использован метод ситуационных аналогий и процессуальных реконструкций с использованием семиотического подхода. Неизбежно также укрупнение территориальных рамок элементарных объектов анализа с выходом на использование более крупных единиц растительности, чем это принято в изучении современной динамики растительности. Характеристики растительных сообществ должны быть огрубленными, показывающими по крупным этапам изменения «образов» растительности и ведущих факторов ее развития. Одним из основных источников информации в решении проблем воссоздания долговременных трендов развития становится изучение экологических рядов. Причем особую роль играют пространственное положение, соседство, территориальная выраженность различных типов растительных сообществ, их состояний, условий их формирования и даже их пространственная конфигурация.

Применительно к зонам с широким распространением многолетней мерзлоты (ММ) сукцессионно-системные построения требуют существенного развития. При этом особую важность имеет выбор модельных территорий. Наиболее полную картину можно выявить, изучая эти вопросы в зонах, где наряду со сплошной ММ широко представлены зоны островной, «вялой» мерзлоты. Именно широкий спектр пограничных состояний дает богатую пищу для динамических построений, позволяющих более глубоко понять долговременные тенденции развития растительного покрова и механизмы их возможной трансформации в случае глобального потепления климата.

В целях предварительной проработки и иллюстрации методов выявления сукцессионных систем в условиях широкого распространения многолетней мерзлоты в качестве модельной территории была взята Верхнеангарская котловина (Северное Забайкалье), для днища которой, представляющего собой своеобразный «перевернутый» вариант плакора, характеризующегося широким набором экотопических условий, построена общая схема сукцессионного развития растительных сообществ.

Основными факторами долговременнόй динамики растительного покрова днища Верхнеангарской котловины являются взаимоотношения древесного полога, мохового покрова и многолетней мерзлоты. Переход эдификаторной роли к мхам ведет к усилению средообразующей роли многолетней мерзлоты, что приводит к смене лиственничников субоптимального развития, ельников, смешанных, а отчасти и сосновых лесов лиственничниками ограниченного и редуцированного развития, которые по истечении достаточно длительных промежутков времени переходят в мари. Последние являются «узловыми» сообществами (своего рода суперклимаксом).

Сформулированы представления о парциальных и совокупных сукцессионных системах. Выявлена неполнота в относительно устоявшихся схемах экологических сукцессий и необходимость внесения в них корректив с геосистемных позиций.

Сценарии филоценогенетических перестроек в условиях грядущего потепления климата прорисовать гораздо сложнее, нежели похолодания. Перенесение сведений о специфике современного растительного покрова в климатических условиях, близких к прогнозируемым, вряд ли обеспечит адекватную основу для прогностических построений. Гораздо больше оснований имеется для прогноза эволюции сукцессионных систем в рамках сценария похолодания климата, поскольку это будет сопряжено с усилением наблюдаемых тенденций к конвергентному развитию сообществ. В этом случае будет происходить «усечение» (по В.В. Жерихину 2003) «корневой системы» совокупного сукцессионно-системного аттрактора, сжатие времени прохождения определенных промежуточных стадий, выпадение некоторых из них, циклы развития сообществ будут укорачиваться. Это путь к гиперзональности структуры наземных сообществ, стиранию зональных и секторных границ. Схема «прессуемого» похолоданием сукцессионного развития растительных сообществ, если использовать аналогию со строением корневой системы растений, постепенно должна преобразовываться из «мочковатого» типа в «стержневой», причем, с укорочением основного ряда. Возможно введение понятия «вырожденная сукцессионная система», которая в крайнем выражении будет сведена к одному относительно короткому ряду с одним эквифинальным состоянием и сжатием характерного времени прохождения всего цикла развития. Тенденция к вырожденности может быть признана характерной чертой эволюции сукцессионных систем.

На биоценотическом уровне имеет место феномен естественного отбора. Во всяком случае, «попустительство отбора» (Мейен 1987) имеет вполне явное выражение в формировании сукцессионных систем. Это приводит в благоприятных условиях к расширению спектра исходных и промежуточных растительных сообществ, а также к появлению узловых сообществ, часто выходящих за классификационные рамки, типологическую систему подчиненных сообществ. Свидетельством относительной филоценогенетической молодости подобных сообществ, кроме их комплексности, отсутствия специфических фаунистических сообществ и уязвимости к антропогенным воздействиям может быть и то, что можно именовать ценопассионарностью. Такие сообщества проявляют повышенную агрессивность в процессе завоевания новых или возврата ранее занятых ими территорий после антропогенных нарушений. Это характерно для лиственничников редуцированного развития, марей, ерников и т.д. Есть основания полагать, что первичны именно креоды (русла) развития биоценозов. В анализе феномена сукцессий имеет место явная недооценка степени организованности биогеоценотического уровня интеграции природных систем.