Становление ароморфоза

Северцов А.С.

Биологический факультет МГУ, кафедра биологической эволюции, Москва 119992, Россия

e-mail: asevertsov@soil.msu.ru

1. Ароморфоз – повышение уровня организации, позволяющее ароморфным организмам существовать в более разнообразных условиях среды по сравнению с их предками, а ароморфному таксону расширить свою адаптивную зону. Алломорфозу свойственно не расширение, а смена адаптивной зоны или эволюция в зоне предков.

2. Ароморфозы возникают на основе специализации анцестрального таксона. Примерами могут служить происхождение наземных позвоночных, происхождение млекопитающих.

3. Формирование ароморфозов – следствие возникновения и координации многих частных адаптаций в исходной адаптивной зоне. Это медленный процесс когерентной эволюции. Ускорение эволюции в период расширения зоны обусловлено не ароморфными, а алломорфными перестройками организации.

4. Как ароморфная, так и алломорфная эволюция характеризуются асинхронным параллелизмом. Тетраподизация, маммализация, орнитизация и др. с разной скоростью охватывали несколько параллельных филогенезов. Только один из них становился ароморфным.

5. Расширение адаптивной зоны возможно только в том случае, если в организации особей данного таксона сформируется весь комплекс адаптаций, обеспечивающих существование в обеих частях адаптивной зоны – анцестральной и приобретенной.

6. Произойдет ли расширение адаптивной зоны, зависит от степени нестабильности зоны предков и от интенсивности конкуренции в этой зоне с параллельно эволюционирующими таксонами. Если конкуренция слабая, таксон останется в исходной зоне. Если слишком сильная – произойдет смена зон. Расширение зоны произойдет при умеренной конкуренции и достаточной приспособленности для освоения новой среды обитания.

секция

Макроэволюция и эволюция онтогенеза

устные сообщения

Филогенетические взаимоотношения и эволюция в мезозое и кайнозое группы семейств полужесткокрылых насекомых с ячеистой структурой покровов: Tingidae, Vianaididae, Thaumastocoridae, Ignotingidae (Heteroptera)

¹Голуб В.Б.,²Попов Ю.А.

¹Воронежский государственный университет, Воронеж 394006, Россия

²Палеонтологический институт РАН, Москва 119071, Россия

e-mail: v.golub@nm.ru

Представители четырех семейств полужесткокрылых насекомых инфраотряда Cimicomorpha(Heteroptera) обладают характерной особенностью покровов – ячеистой, часто кружевной, структурой. Три из них (Tingidae,Vianaididae,Ignotingidae) образуют надсемействоTingoidea; таксономические и филогенетические взаимоотношения с нимиThaumastocoridae остаются не вполне выясненными.

Нами изучены ископаемые и рецентные формы всех четырех семейств. Наиболее древнее семейство из рассматриваемой группы, описанное нами (Ignotingidae;Zhangetal. 2005), известно только в ископаемом состоянии из отложений верхней юры–нижнего мела Восточного Китая. ИскопаемыеTingidaeизвестны, начиная с нижнего мела,Vianaididae– только из верхнего мела,Thaumastocoridae– из эоцена. Таким образом, становление надсемействаTingoideaследует относить, очевидно, к поздней юре (140-150 млн. лет назад), его дифференцировку на таксоны в ранге семейства – к раннему мелу. Судя по наиболее древним ископаемым остаткам, становление Tingoidea происходило, очевидно, в Восточной Азии. СовременныеTingidaeраспространены всесветно (более 2 тысяч видов, с преобладанием в тропиках и субтропиках),Vianaididae– в Центральной и Южной Америке (5 видов),Thaumastocoridae– в Южной Америке и Австралии (более 20 видов).

Уже у меловых Tingoidea (Ignotingidae, Tingidae, Vianaididae) отчетливо проявляются синапоморфии надсемейства: ячеистый кориум надкрылий и разделение кориума надкрылий выступающими жилками на поля. При этом у них сохраняются плезиоморфные черты: 1) перепоночка почти вся (Tingidae, Vianaididae), или вся (Ignotingidae) мембранозная; 2) головные шипы отсутствуют; 3) у меловых Tingidae и Vianaididae отсутствуют ячеистые паранотумы.Ignotingidae, наряду с указанными синапоморфиями, обладали иплезиоморфиями – 3-члениковой лапкой и не уплощенным брюшком. При этом каждое из трех семейств уже в мелу имели отчетливые аутапоморфии, положенные в основу их дифференцировки: Ignotingidae – ячеистые образования переднеспинки (возможно, синапоморфия с Tingidae), Tingidae (Golmonia pater) – удлиненную голову, характерную для подсемейства Cantacaderinae, Vianaididae – Y-образную перитрему отверстий пахучих желез, Ignotingidae – очень длинные усики и, вероятно, губчатую пластинку голеней (fossa spongiosa). При этом наиболее древние из Tingoidea, Ignotingidae, имеют некоторые черты, связывающие их с Miridae (Miroidea): сходное соотношение длины члеников усиков (III>II>IV>I), не развитые усиковые бугорки, длинный и тонкий 1-й членик хоботка, наличие хоботкового моста. Таким образом, семейство Ignotingidae, возникшее в самом начале становления Tingoidea, приобрели комплекс аутапоморфий, которые не позволяют рассматривать его как непосредственных предков Tingidae, а как боковую, рано отделившуюся ветвь Tingoidea. В то же время, это семейство можно рассматривать, как связующее звено между Tingoidea и Miroidea.

Уже в мелу проявляется дифференцировка семейств и на подсемейства: Tingidae– наGolmoniinaestat.n., иCantacaderinae,Vianaididae– наAnommatocorinaesubfam.n. иVianagramminaesubfam.n. При этом развивавшиеся различия в мелу между двумя подсемействамиVianaididaeбыли основаны на дифференцировке по образу жизни их представителей:Anommatocorinaeсохраняли свободный образ жизни,Vianagramminae– переходили к скрытому образу жизни в гнездах муравьев (то есть, по существу, в связи с сопряженной эволюцией их сFormicidae), с которыми биологически связаны все описанные к настоящему времени современные виды семейства.

Полная представленность в мелу всех семейств Tingoideaпри довольно низком разнообразии таксонов на родовом и видовом уровнях, сменяется в кайнозое большим разнообразием родов и видовTingidae. При этом исчезает семействоIgnotingidae, сочетающее признаки Tingoidea и Miroidea, что обеспечивает четкий хиатус между двумя надсемействами. Разнообразие таксоновTingidae, отчетливо проявившееся, начиная с эоцена, связано, несомненно, с расцветом покрытосеменных, с которыми трофически связано подавляющее большинство современных видов семейства. При этом основные признаки подсемейств и трибTingidaeв кайнозое не претерпели существенных изменений. Фауна европейских эоценовыхTingidaeхарактеризуется представленностью родов, вымерших позже, в том числе имеющих смешанные признаки разных подсемейств и триб. Отличия же олигоценовых и миоценовыхTingidaeот современных представителей находятся, в основном, на видовом уровне.

Диверсификация таксонов родового и видового рангов Tingidaeв кайнозое выражается в огромном разнообразии деталей строения ячеистых структур переднеспинки (везикулы, паранотумов, килей), надкрылий (размеров ячеек, сложных “кружевных” образований), головных шипов. Но пока только в некоторых случаях можно говорить о формообразовательных процессах на основе адаптивной радиации, в частности, – в отношении представителей некоторых родов, заселяющих мхи (Campylosteira,Acalypta), имеющих характерный облик – мелкую ячеистость и короткие головные шипы.

Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ, грант 05-04-49089.