Сравнительный анализ особенностей пищевого и оборонительного поведения леща, плотвы и их реципрокных гибридов

Герасимов Ю.В.

Институт биологии внутренних вод РАН, Ярославская обл., Борок 152742, Россия

e-mail: gu@ibiw.yaroslavl.ru

Известно, что в природной среде гибриды не достигают большой численности - в зонах интерградации двух видов их частота (F1) составляет, как правило, не более 4 - 6 % (Веrrebi et al. 1989; Dowling & Brown 1989). Генофонд вида представляет собой коадаптированный к специфическим условиям среды комплекс, нарушения в нем при гибридизации приводят к снижению приспособленности гибрида относительно материнских видов. Очевидно, что одной из составляющих данного комплекса являются фиксированные видоспецифические стереотипы поведения. Имеющиеся немногие работы по изучению стереотипов поведения, проводившиеся на межвидовых гибридах, в основном касались репродуктивного поведения (Schroder & Haas 1988; Falter & Charlier 1989; Falter & Dufayt 1991 и др.) и значительно меньше работ посвящено пищевому и оборонительному поведению (Боркин, Даревский 1980). Это понятно, т.к., например, у рыб размножение происходит в узком диапазоне условий внешней среды при высокой степени «ритуализации», выражающейся в стереотипных специфических позах и движениях. Кормодобывание и оборонительные действия происходят в гораздо более широком диапазоне внешних факторов и ситуаций, что, очевидно, подразумевает большую роль приобретенных поведенческих навыков.

Цель работы состояла в выяснения роли фиксированных поведенческих стереотипов в пищевом и оборонительном поведении. Для этого сравнивалось пищевое поведение леща, плотвы и их реципрокных гибридов без хищника и в его присутствии. В экспериментах моделировалось питание организмами инфауны, когда рыбы добывают кормовые организмы из толщи донного субстрата. Данный тип питания свойственен в естественных условиях и лещу, и плотве (но в разной степени).

Материал для исследований был получен от искусственного скрещивания. В экспериментах использовалась молодь видов основателей и их реципрокных гибридов (F1) в возрасте 7 месяцев с момента выклева при средних размерах: вес 3.50.17 г, длина 786 мм. Эксперименты проводились в 4-х одинаковых аквариумах с площадью дна 1.5 м²и объемом 0.4 м³. Лещи, плотва и их гибриды находились в них группами по 5 особей, каждая группа в отдельном аквариуме. Кормом для них служили личинки хирономид, которые закапывались в песок на дне аквариума. В качестве хищников использовались окуни длиной 28 см.

Результаты экспериментов показали, что эффективность пищевого поведения гибрида лещ х плотва при питании инфауной выше, чем у плотвы, но ниже, чем у леща, а у гибрида плотва х лещ значительно ниже, чем у леща и гибрида лещ х плотва и не имеет достоверных отличий от плотвы. Эффективность оборонительного поведения была выше у материнских видов, но по типу реакции на хищника гибрид лещ х плотва был ближе к лещу, а гибрид плотва х лещ – к плотве.

Многомерные методы анализа подобия поведения леща, плотвы и их гибридов по девяти поведенческим признакам подтверждают наличие направленного доминирования материнских признаков. При парном сравнении методом главных компонент видов основателей и реципрокных гибридов их поля не перекрываются. При сравнении каждого вида-основателя с гибридом, где данный вид является материнским, наблюдалось значительное перекрытие полей, т.е. многомерный анализ поведенческих признаков показал, что гибриды, значительно отличаясь друг от друга, достаточно близки к материнским видам. Подобная асимметрия в наследовании поведенческих признаков при гибридизации описывалось и ранее (Carlson et al. 1985; Bakker & Theo 1986; Falter & De Jaegere 1989; Aspinwall et al. 1993; Gerassimov 1995).

Лещ в отличие от плотвы имеет специфические морфологические приспособления для питания инфауной (Васнецов 1948а, б). По имеющимся публикациям (Carlson et al. 1985; Aspinwall et al. 1993; Schluter 1995; Erk'akan 2005) и в нашем случае (Яковлев, Слынько 1998) реципрокные гибриды леща и плотвы по морфологическим признакам имели промежуточное наследование. Точки, полученные по результатам анализа морфометрического подобия реципрокных гибридов (по 8 счетным признакам), в пространстве главных компонент образовали единое облако равноудаленное от точек материнских видов (Яковлев, Слынько 1998).

Направленное доминирование материнских признаков указывает на то, что низкая эффективность пищевого и оборонительного поведения гибридов обусловлена нарушением при гибридизации фиксированных видоспецифических стереотипов поведения.

Видоспецифические поведенческие различия в рамках унаследованной нормы реакции разных видов являются одной из составляющих механизма регулирования межпопуляционных взаимодействий при выборе местообитаний. Давления отбора относительно характерных для материнских видов местообитаний, том числе и по поведенческим признакам, главная причина низкой гибридной приспособленности и необходимое условие для постоянства вида и его устойчивой приуроченности к специфическому местообитанию.