Дивергенция корюшковых рыб (сем. Osmeridae) северо-востока России по данным генетического и морфологического анализов

¹Скурихина Л.А., ¹Олейник А.Г., ¹Фролов С.В., ²Черешнев И.А.

¹Институт биологии моря ДВО РАН, Владивосток 690041, Россия

²Институт биологических проблем Севера ДВО РАН, Магадан 685031, Россия

e-mail: inmarbio@mail.primorye.ru, ichtiolog@ibpn.kolyma.ru

В водоемах азиатского побережья России и в прибрежных водах северо-западной части Тихого океана обитают представители наиболее массовых родов семейства Osmeridae – Osmerus, Hypomesus и Mallotus, представленные морскими, анадромными и жилыми формами. Если вопрос, касающийся видового состава родов корюшковых рыб к настоящему времени, можно считать практически решенным, то объем самого семейства Osmeridae и входящих в него подсемейств и родов остается предметом острых дискуссий, в которых исследователи, используя разные подходы, выдвигают, порой, противоположные мнения (McAllister 1963; Клюканов 1970, 1975; Begle 1971; Nelson 1994; Johnson & Patterson, 1996; Fu et al. 2005). Скорее всего, это обусловлено различной методологией и разрешающей способностью применяемых методов для установления родственных отношений и ранга рассматриваемых таксонов. Во всех предлагаемых данными авторами таксономических системах род Mallotus занимает наиболее спорное положение, что, по-видимому, свидетельствует о его не установленных окончательно филогенетических отношениях с другими родами корюшковых рыб. Это определило наш интерес к исследованию корюшковых рыб дальневосточных морей России, используя при этом одновременно три методических подхода: анализ митохондриальной ДНК, анализ структуры кариотипа и сравнение внешней морфологии, остеологии и анатомии.

Нами были исследованы полиморфизм митохондриальной ДНК с помощью PCR-RFLP анализа и кариотипы у пяти видов корюшковых рыб: Hypomesus japonicus, H. nipponensis, H. olidus, Osmerus mordax dentex и Mallotus villosus catervarius.

С использованием 11 рестриктаз проанализированы три участка мтДНК - ND5/ND6, Cyt b/D-loop и A8/A6/COIII/ND3 амплифицированных в полимеразной цепной реакции, что составляет в сумме более 50% митохондриального генома. Определены уровни гаплотипического и нуклеотидного разнообразия, получены оценки внутри- и межвидовой дивергенции корюшковых рыб (Nei & Tajima 1981; Nei & Miller 1990). Установлено, что уровень внутривидовой изменчивости мтДНК исследованных видов не превышает 1%. Дивергенция мтДНК в пределах рода Hypomesus составила 8.4% между H. japonicus и H. nipponensis и 10.1% между ними и H. olidus. Дивергенция мтДНК между родами более значительна: Hypomesus и Osmerus – 11.3%, Hypomesus и Mallotus – 14.8%, Osmerus и Mallotus – 10.2%. Для мойвы Mallotus villosus catervarius характерны наиболее высокие темпы эволюции исследованных митохондриальных генов. Несмотря на то, что филум мойвы первым отделился от общего предка семейства Osmeridae, вид имеет наиболее дивергировавший среди современных корюшковых рыб геном с большим числом уникальных аутопоморфных признаков.

Кариотипы малоротых корюшек рода Hypomesus идентичны по числу хромосом и близки по числу хромосомных плеч (у H. japonicus число хромосом 2n составляет 56, число хромосомных плеч NF=76, у H. nipponensis 2n=56, NF=78 у H. olidus 2n=56, NF=76). Хотя ряды метацентрических и субметацентрических хромосом в их кариотипах различаются, в сумме число двуплечих хромосом в кариотипах исследованных видов практически одинаково. Очевидно, что все виды рода Hypomesus кариологически очень близки. Кариотип зубатой корюшки Osmerus mordax dentex (2n=56, NF=70) заметно отличается от кариотипов малоротых корюшек меньшим числом двуплечих и большим – одноплечих хромосом и, соответственно, меньшим числом хромосомных плеч, но структура их кариотипов схожа. Кариологически мойва Mallotus villosus catervarius (2n=34, NF=56) резко отличается от других представителей семейства. В отличие от малоротых и зубатой корюшек число хромосом в кариотипе мойвы значительно меньше, при этом в нем преобладают двуплечие хромосомы. Вторичные перетяжки в ряде крупных хромосом позволяют судить о длительной и независимой эволюции кариотипа мойвы, происходившей с участием тандемных транслокаций.

Анализ состояний (полярность) и изменчивость морфологических признаков у видов родов Hypomesus, Osmerus, Mallotus (по собственным и литературным данным), а также родов Thaleichthys, Spirinchus и Allosmerus (по литературным данным) показал, что род Mallotus резко отличается от рода Hypomesus, а также от видов подсемейств Osmerinae и Thaleichthyinae (в объеме, принимаемом Клюкановым, 1975). Отличительные признаки рода Mallotus объединяются в 2 группы: 1 – уникальные или аутапоморфные присущие только роду Mallotus и отсутствующие у всех других родов подсемейств Osmerinae и Thaleichthyinae; 2 – мозаичные, которые имеются у рода Mallotus, отсутствуют у рода Hypomesus, но встречаются у одного или более родов подсемейств Osmerinae и Thaleichthyinae. По совокупности морфологических отличий в пределах семейства Osmeridae род Mallotus должен быть выведен из подсемейства Hypomesinae и выделен в самостоятельное подсемейство Mallotinae.

Таким образом, проведенное нами исследование корюшковых рыб тремя независимыми методами показывает степень их дивергенции на уровне видов и более высоких таксонов. Изученные виды хорошо группируются в три достаточно обособленные группы: 1 – виды рода Hypomesus, 2 – род Osmerus и 3 – род Mallotus, которым следует придать ранг самостоятельных подсемейств Hypomesinae, Osmerinae, Mallotinae, причем последнее подсемейство наиболее сильно и, по-видимому, раньше других дивергировало, по сравнению с двумя предыдущими, от общего ствола семейства Osmeridae.