Значение акустической коммуникации и полового поведения в формировании сообществ саранчовых (Orthoptera, Acridoidea)

Савицкий В.Ю.

Биологический факультет МГУ, кафедра энтомологии, Москва 119992, Россия

e-mail: svy@gcnet.ru

Видоспецифические особенности акустического и полового поведения саранчовых, обеспечивающие репродуктивную изоляцию видов, имели большое значение в процессе формирования сообществ этих насекомых. При этом таксономический состав сообществ саранчовых отчасти был предопределен и морфо-физиологическими особенностями механизмов звукоизлучения разных Acridoidea. Самым совершенным, феморо-тегминальным, механизмом издавания звуков и, соответственно, наилучшей системой акустической связи среди саранчовых обладают виды подсемейства Gomphocerinae. Их сигналы имеют наиболее сложную и разнообразную амплитудно-временную структуру. Благодаря высоковидоспецифичным и помехоустойчивым призывным сигналам этих насекомых возможны сосуществование многих видов в едином акустическом пространстве и надежная встреча полов только на основе фонотаксиса (гомфоцероидный тип стратегии полового поведения). Поэтому именно эти саранчовые сформировали многовидовые сообщества в биотопах лугового и степного типа с густым злаковым травостоем, где использование зрительных стимулов неэффективно.

Подобные местообитания освоили и некоторые виды подсемейств Acridinae (Phlaeobini) и Oedipodinae (Parapleurini) и семейства Catantopidae (многие Oxyini и Tropidopolini), имеющие разные типы стратегий полового поведения. Однако, акустические системы связи этих саранчовых менее совершенны, поскольку на основе тегмино-феморального, тибио-тегминального и ряда других механизмов звукоизлучения оказалось невозможным сформировать большое разнообразие высоковидоспецифичных и помехоустойчивых призывных сигналов. Многие виды Oedipodinae, Acridinae,Pamphagidaeи Catantopidae издают призывные сигналы довольно разнообразной амплитудно-временной структуры с помощью крыльев. При этом самцы и самки находят друг друга благодаря сочетанию акустического и демонстрационного поведения (эдиподиоидный тип стратегии полового поведения). Однако, встречу полов таких саранчовых обеспечивают не только акустические, но и зрительные стимулы. Поэтому представители этих группAcridoideaне смогли сформировать в биотопах с густым растительным покровом многовидовые сообщества, в которых была бы обеспечена надежная встреча полов и репродуктивная изоляция большого числа видов.

Вместе с тем, саранчовые с эдиподиоидным типом стратегии полового поведения совместно с Gomphocerinae сформировали многовидовые сообщества в местообитаниях с разреженным растительным покровом, где эффективно использование не только звуковых, но и зрительных стимулов. Кроме того, именно такие саранчовые образуют многовидовые сообщества в биотопах с наиболее редким травостоем и самыми жесткими микроклиматическими условиями, где Gomphocerinae практически не встречаются.

Наиболее вероятным нам представляется следующий сценарий заселения саранчовыми ландшафтов разных типов. Важнейшей синапоморфией надсемейства Acridoideaявляется наличие слуховых (тимпанальных) органов. Их формирование у предков саранчовых скорее всего было связано с постепенным переходом к использованию в половом поведении акустических стимулов. По-видимому, первыеAcridoideaподобноEumastacoideaбыли тамнобионтами, населяли опушки лесов и редколесья и имели эдиподиоидный тип стратегии полового поведения. Впоследствии такие саранчовые широко расселились и в ландшафтах с разреженным растительным покровом. На этом этапе эволюции саранчовых, вероятно, и возникли все их крупнейшие семейства (Pamphagidae,Pyrgomorphidae, Catantopidae и Acrididae). Отдельные представителиPyrgomorphidae, Catantopidae, Acridinae и Oedipodinae со временем освоили и интразональные луговые сообщества по берегам водоемов. Но только с появлением подсемейства Gomphocerinae, наиболее молодой группыAcridoidea, в таких биотопах сформировались по-настоящему многовидовые сообщества саранчовых. Подобные сообщества Gomphocerinae сформировали позднее и в появившихся в конце палеогена степных ландшафтах. Возникшие примерно в это же время полупустыни Gomphocerinae успешно заселили совместно с саранчовыми, имеющими эдиподиоидный тип стратегии полового поведения. В этой связи уместно отметить, что средиStenobothrini, самой молодой трибы подсемейства Gomphocerinae, преобладают виды, связанные со стациями степного типа, а среди более широко распространенных трибGomphoceriniиChrysochraontini– виды, приуроченные к биотопам лугового типа.

Однако эволюция саранчовых шла не только в направлении совершенствования систем их акустической связи. Во всех крупных филетических линиях Acridoidea, кроме Oedipodinae и Gomphocerinae, много «немых» или акустически малоактивных видов, имеющих подисмоидный тип стратегии полового поведения (при этом средиPyrgomorphidaeиCatantopidaeтакие виды преобладают). Самцы и самки этих саранчовых находят друг друга главным образом благодаря зрению, для ряда видов доказано важное значение феромонной коммуникации, характерно также образование скоплений особей в определенных участках биотопа. По-видимому, уже на ранних этапах эволюцииAcridoideaмногие группы саранчовых перешли к подобной стратегии полового поведения. В большинстве случаев это сопровождалось сильным укорочением крыльев или полным исчезновением как крыльев, так и тимпанальных органов. Такие саранчовые богато представлены во всех горных системах, где, как правило, связаны с широкотравьем. А в тропических лесах, где практически отсутствуют акустически активные саранчовые, они сформировали богатейшую дендрофильную фауну.