О диморфизме побегов у хвощей (Equisetum l. S.L.) и о биологии гетерофиадных видов в связи с эволюцией типового подрода

Скворцов В.Э.

Центр охраны дикой природы, Москва 117312, Россия

west-urnus@yandex.ru

Среди современных хвощей своеобразную группу составляют виды, имеющие специализированные, т.е. бесхлорофилльные и неветвистые, генеративные побеги (ГП), которые после осыпания спор либо отмирают ("Ametabola":E.arvenseL.,E.telmateiaEhrh.), либо зеленеют и образуют веточки ("Metabola":E.pratenseEhrh.,E.sylvaticumL.). Все эти, так называемые, гетерофиадные (ГТФ) виды известны только из типового подрода, хотя в состав последнего входят также и гомофиадные (ГМФ) виды (E.fluviatileL.,E.palustreL.,E.diffusumD.Don,E.bogotenseHBK), у которых генеративные побеги зеленые и морфологически не отличаются от вегетативных (в подродеHippochaeteвсе виды гомофиадные). Диморфизм побегов традиционно используется в системе родаEquisetumкак естественный и надежный таксономический признак; иногда ГТФ виды даже выделяют в особый родAllostelitesBoerner.

При обсуждении эволюции хвощей, которые часто считаются тропической по происхождению группой, для многих авторов выглядит очевидным существование эволюционного ряда: ГМФ – Metabola–Ametabola, отражающего постепенное приспособление к сезонному климату. Кроме того, наличие специализированных ГП, и особенно их эфемерность, считались доказательством генетической связи всего типового подрода с умеренной и холодной зонами. Однако факты, говорящие против устойчивости диморфизма, также известны давно. Тем не менее, полноценного анализа данной проблемы не существует, и мы предприняли попытку осуществить его на основе оригинальных биоморфологических исследований.

Изучение морфологии и онтогенеза ГП показало, что у ГМФ видов развитию спороносного колоска предшествует длительная стадия вегетативного роста и развития. У ГТФ видов ГП с самого начала развития имеют развитый колосок; по своей морфологии и анатомии они резко отличаются от вегетативных, но зато очень сходны с корневищами. В их развитии вегетативная стадия либо выпадает совершенно (Ametabola), либо задерживается (Metabola). Все это свидетельствует о неотеническом характере специализированных ГП (размножение на стадии корневища), а превращение их в вегетативные побеги оправдано называть метаморфозом.

Однако характер развития ГП у ГТФ видов различен в зависимости от времени их образования в течение сезона. У Metabola, чем позднее появляются ГП, тем быстрее они проходят метаморфоз. Он может наступать еще до осыпания спор и тогда ГП внешне очень сходны с вегетативными. УAmetabolaпоздневесенние ГП часто не отмирают, но претерпевают метаморфоз.

Мы показали также, что виды Ametabolaимеют непрерывное побегообразование (ПО) и спороношение, которое в теплом климате (Кавказ и др.) круглогодично. Летние ГПAmetabolaпроходят метаморфоз регулярно и очень быстро, из-за чего их ошибочно принимают за вегетативные побеги с колосками. Осенние и зимние ГП опять имеют типичный облик и онтогенез.

У ГМФ видов обнаружен полиморфизм, связанный с наличием ГТФ форм. Так, Page (1974) нашел их у E.diffusum, а мы уE.bogotense. Проявления гетерофиадности существуют и уE.palustre. Таким образом, разделение типового подрода на ГМФ- и ГТФ-виды оказывается условным.

Географически, явление диморфизма также неоднозначно. Оба чисто субтропических вида типового подрода (E.diffusumиE.bogotense) имеют ГТФ формы. ВидыAmetabolaхотя и растут в умеренном климате (и даже в Арктике –E.arvense), но доходят на юге до субтропиков, а непрерывность их ПО и легкость перехода к круглогодичной вегетации не свидетельствует о тесных связях с сезонным климатом. Сходные ареалы и непрерывное ПО имеют такжеE.palustreиE.fluviatile. Лишь уMetabolaареалы сугубо бореальные, а ПО ограничено эндогенно. Они выглядят более тесно связанными с сезонным климатом, но их ГП как раз не эфемерны.

Наконец, наш анализ таксономических признаков у Equisetumпоказал, что если видыMetabolaдействительно близки друг к другу, то видыAmetabola, считавшиеся близкородственными, таковыми не являются:E.telmateiaскорее близок кE.palustre, аE. arvense– кE.fluviatile.

Выводы: 1. Различия между ГМФ и ГТФ видами имеют онтогенетическую природу, но следует считаться с наличием полиморфизма по этим различиям. 2. Различия между видами MetabolaиAmetabolaусловны из-за высокой изменчивости онтогенеза ГП у последней группы. 3. Диморфизм побегов не может быть у хвощей надежным таксономическим признаком. 4. Различия в морфологии и онтогенезе ГП у видов типового подрода не отражают приспособлений к сезонному или холодному климату. 5. Биология части ГТФ видов не противоречит обитанию в постоянно теплом климате и не подтверждает связи всего подрода с умеренным климатом. 6. Более тесная связь с сезонным климатом видовMetabolaотносится в первую очередь к особенностям ПО, а не онтогенеза ГП.