Косвенные последствия отбора и их роль в формировании популяционной изменчивости

Ивницкий С.Б.

Биологический факультет МГУ, кафедра биологической эволюции, Москва 119992, Россия

e-mail:ivnitsky@mail.ru

Влияние естественного отбора на популяционную изменчивость, как правило, оценивается по результатам его непосредственного воздействия на тот или иной признак. При этом обычно за рамками рассмотрения остаются многочисленные косвенные последствия отбора, которые не сводятся к простым коррелированным эффектам, но могут существенно менять саму структуру изменчивости, а также способствовать возникновению качественно новых признаков особей.

Так, на уровне изменчивости простых морфологических структур в ответ на прямой движущий отбор по некоторым из них было показано возникновение положительного ассортативного скрещивания в популяциях ряда видов насекомых. Иными словами, результаты движущего отбора не всегда исчерпываются сдвигом средних значений признаков, они также могут оказывать влияние на структуру скрещиваний в популяции и, следовательно, на эффективность последующих циклов отбора. Помимо этого известны случаи, когда движущий отбор по морфологическим признакам приводит к увеличению изменчивости миграционной активности особей и, вследствие этого, к сегрегации и пространственной подразделенности популяции, т.е. создает предпосылки для последующей дивергенции. Наконец, колебания векторов отбора могут приводить к расхождению частей подразделенной популяции, причем направление "дрейфа" той или иной субпопуляции является случайным по отношению к самим векторам отбора, а возникающая дивергенция не является результатом дизруптивного отбора.

Результаты селекционных экспериментов по некоторым морфологическим структурам или компонентам приспособленности демонстрируют сложные нелинейные преобразования изменчивости в качестве косвенных последствий прямого движущего отбора. Например, в ряде опытов на Drosophila и других объектах было показано нарушение существовавших корреляций признаков при отборе по темпам развития, в то время как по другим признакам корреляции, напротив, усиливались. Существенно, что изменение сложившихся корреляций являлось начальным этапом формирования морфологических или иных эволюционных новаций, в силу чего косвенные последствия отбора можно рассматривать в качестве одного из механизмов их возникновения. В опытах наDrosophila и кровососущих комарах (Culicidae)были продемонстрированы сложные косвенные эффекты движущего отбора, менявшие соотношение частей морфологических структур, т.е. определявшие начальные моменты формообразования. При этом у кровососущих комаров движущий отбор по темпам развития на одной стадии (у личинок) приводил к изменению пропорций крыла на другой стадии (имаго).

Следовательно, в каких-то случаях наблюдаемые изменения структуры изменчивости на одной стадии развития могут иметь своей причиной отбор, проходящий на другой стадии, которая подвержена воздействиям совершенно иных векторов отбора.

Таким образом, последствия естественного отбора сводятся не только к повышению приспособленности популяции за счет изменения отбираемых признаков, генетическая компонента изменчивости которых достаточно быстро иссякает. Отбор необходимо также рассматривать как косвенную причину нарушения популяционного, генетического и морфогенетического равновесия, а также как источник эволюционных новаций.