Эволюционный стазис и прогрессивная эволюция

Северцов А.С.

Биологический факультет МГУ, кафедра биологической эволюции, Москва 119992, Россия

e-mail: asevertsov@soil.msu.ru

1. Эволюционный стазис – длительное, в течение сотен тысяч и миллионов лет, существование видов в фенотипически неизменном состоянии – палеонтологический факт.

2. Объяснение эволюционного стазиса стабилизирующим отбором не удовлетворительно. Этот отбор действует только через элиминацию генетических уклонений при условии постоянства соотношения адаптивности отбираемых признаков и условий, к которым они адаптированы. Поскольку среда обитания любой популяции не постоянна, а приспособленность не абсолютна, стабилизирующий отбор не может идти одновременно по всем признакам фенотипа.

3. Эволюционный стазис обусловлен контрбалансом векторов движущего отбора, действующих в популяции. Экологическая ниша многомерна, на популяцию действует множество разнонаправленных векторов отбора.

4. На материале селективных процессов, действующих в популяциях травяной лягушки, и по литературным данным показано, что разнонаправленные векторы отбора противодействуют друг другу. Усиление отбора в каком-либо направлении автоматически приводит к усилению отбора в противоположном направлении. Эволюция буксует, возникает стазис.

5. В свою очередь, эволюционный стазис уравновешивая соотношение организации и условий существования, создает основу для стабилизирующего отбора.

6. Нарушение стазиса, переход к прогрессивной эволюции происходят либо при возникновении нового, не сбалансированного вектора отбора, либо при возникновении дисбаланса уже существующих векторов. Первая ситуация характерна для антропогенных воздействий. Вторая – для существенных изменений фундаментальной ниши вида.

Конкуренция и кооперация как механизмы естественного отбора: краткий обзор проблемы

Сурова Г.С.

Биологический факультет МГУ, кафедра биологической эволюции, Москва 119992, Россия

e-mail: avs@avs.bio.msu.su; surova@hotbox.ru

Проблема сохранения целостности групп животных различного статуса (от семей до популяций) является одной из фундаментальных проблем современной эволюционной биологии. Попытки ее разрешения в рамках эколого-морфологического подхода обозначены в теории группового отбора И.И. Шмальгаузена (1946, 1969). Она давала возможность объяснить функциональное разнообразие различных объединений особей и особенности их распределения в пространстве, но не снимала проблемы соотношения между индивидуальной конкуренцией и положительными кооперативными взаимодействиями во внутривидовых объединениях особей. Объяснение целостности систем, основанные на конкуренции внутрипопуляционных стратегий с различным достоинством генетических вкладов (Hamilton1964) на современном этапе развития эволюционной экологии оказываются явно недостаточными и в значительной мере искусственными. Эти попытки нельзя считать удачными, прежде всего потому, что для объяснения они используют несовместимые подходы: целостность системы не может длительно сохраняться при конкурентных взаимодействиях составляющих ее элементов (Пригожин, Стенгерс 2000). В последнее время широко развиваются подходы с моделированием эволюции кооперативных взаимодействий, базирующиеся на теории игр (Maynard,Smith1982). Однако этим подходам явно недостает проверки реальными данными, полученными в естественных жизненных ситуациях. Между тем проблема перехода от индивидуальной конкуренции (повышающей приспособленность особей по основным биологически важным признакам) к кооперативному взаимодействию особей (дающему преимущество группе индивидов и изменяющему их отношения друг с другом и со средой) остается одной из самых интригующих в эволюционной биологии (Панов 2001). Кооперативные взаимодействия особей разных видов ведут к образованию симбиозов (в широком смысле) и укладываются в рамки современной эволюционной теории. Их возникновение между особями одного вида, сходных по морфо-функциональным особенностям, занимающих одну экологическую нишу и между которыми по теории должны возникать наиболее сильные конкурентные взаимодействия, не объясняется известными механизмами эволюции в рамках теории естественного отбора.

Следующий шаг в разрешении данной проблемы был сделан А.С. Северцовым (1996). Он показал, что механизм сохранения групповой адаптации основан на том, что каждый член группы получает часть выгоды группы. То есть успех как бы поровну распределяется на всех членов группы, что возможно только при снижении жесткости индивидуальных конкурентных взаимодействий. Это чисто функциональный подход, основанный на выгоде индивидов. В последнее время появляются работы, демонстрирующие, что взаимодействия животных могут быть важны сами по себе, так как несут информацию о состоянии популяции и вида (Никольский, 2003). Это сообщения о наличии не мотивированных утилитарной выгодой взаимодействиях в группах птиц и млекопитающих, которые, возможно, и служат объединяющим началом (Плюснин 1990; Панов 2001). Нашими исследованиями группового поведения личинок амфибий показаны существенные межвидовые различия в форме индивидуального и группового поведения видов, собирающихся во временные скопления с различными функциями (Rana) и видов, образующих регулярные стаи, которым не удается приписать никакого утилитарного значения (Bufo) (Сурова и др. 2005;Surova2006). Одним из объяснений может быть снятие стресса в присутствии знакомых особей, что приводит к повышению жизнеспособности особей. Важность совместного нахождения в стае для физиологического состояния особей показана на рыбах (Герасимов 1983). Однако до сих пор не выявлены конкретные механизмы отбора, способные совместить подобные кооперативные взаимодействия с индивидуальной конкуренцией особей внутри групп. Из предложенного нами краткого анализа состояния проблемы с очевидностью вытекает необходимость детальных исследований в природных популяциях различных типов взаимодействий между особями одного вида, приводящих к сохранению целостности и адаптивной значимости внутригрупповых группировок разного ранга.

Таким образом, эволюция каждого вида представляется как равнодействующая двух составляющих: индивидуальных адаптаций по биологически значимым функциям и кооперативных взаимодействий между особями своего или чужих видов, поддерживающих целостность биологических систем разного уровня – от семей до многовидовых сообществ. Получение информации о соседях делает условия жизни в конкретном пространстве-времени более прогнозируемыми. Это существенно снижает влияние случайности в жизни популяций и видов и способствует направленности эволюционных преобразований.