Особенности контактов между популяциями и близкородственными видами птиц в Байкальском регионе

Фефелов И.В.

НИИ биологии при Иркутском государственном университете, Иркутск 664003, Россия

e-mail:fefelov@inbox.ru

В пределах Байкальского региона более 40% видов местной авифауны имеют границы ареалов (Елаев 2000). Если рассматривать те хорошо дифференцированные подвиды птиц или формы подвидового/видового ранга с дискуссионным таксономическим статусом, которые имеют здесь разрыв или зону вторичного контакта, то большинство их оказывается неморальными или пустынно-степными термофилами (Фефелов 2006). Широтные разрывы, напротив, относятся преимущественно к видам скальных, травянистых местообитаний, моховой тундры и т.п.; в данном случае мы имеем дело либо с "расклиниванием" ареалов предкового вида лесной зоной в плейстоцене-голоцене, либо к преодолению ее с севера или с юга, в т. ч. благодаря горным "мостам" (Назаренко 1982). Несомненно, важнейшую роль в обоих случаях играли Алтае-Саянская горная страна и Байкальский рифт, как связующее звено между ландшафтами центральноазиатских высокогорий (как Гималаями, так и горными системами Средней Азии) и сходными ландшафтами Северной и Северо-Восточной Азии. Они создавали в течениечетвертичного периода своего рода устойчивую "холодную зону", пересекающую континент. Это не могло не отразиться на таксономической и ареалогической структуре местной авифауны. Большое количество границ и разрывов ареалов в регионе делает проблему взаимоотношений между близкородственными формами особенно важной.

У ряда форм парапатрия в Центральной Сибири известна давно (галка Corvus monedulaи даурская галкаC. dauuricus, евразиатский и восточный болотные луниCircus aeruginosusиC. spilonotusи др.). В последние десятилетия обнаружено, что в пространственный контакт вступили или периодически вступают многие формы, которые ранее были разделены разрывом (например, подвиды большого веретенникаLimosa limosa limosaиL. (l.) melanuroides, и др.). У некоторых форм (например, подвиды канюка – малый и японскийButeo buteo vulpinusиB. b. japonicus) контакт ареалов хотя и предполагается, но об его экологических и зоогеографических деталях ничего не известно. Ряд таксономических пар может войти в соприкосновение в случае продолжения благоприятной для термофилов климатической ситуации (дроздовидная и восточная камышевкиA. arundinaceusиA. (a.) orientalis, и др.), а другие, напротив, в случае ее перелома к похолоданию (различные формы рогатого жаворонкаEremophila alpestrisи др.). Численность одного или обоих видов/подвидов из пары, как правило, низка, что способствует случайной гибридизации. Тому же благоприятствует и граничное положение региона по отношению ко многим ареалам, приводящее к частым залетам. Так, в Иркутске в 2003 г. пара из залетного самца морского голубкаLarus geneiи самки обычной здесь озерной чайкиL. ridibundus дала трех слетков (Фефелов 2004), ранее гибридизация данных видов не была известна. Очаги гибридизации восточного и евразиатского болотных луней в южном Прибайкалье, вероятно, формируются сходным путем (посредством залета представителей евразиатской формы, обычно самцов).

Характерно, что большинство названных видов связано с достаточно теплообеспеченными ландшафтами. Для бореальных видов птиц характерно большее число подвидов в пределах Средней Сибири. В то же время устойчивые природные гибридные группировки, которые можно было бы назвать популяциями в строгом смысле термина (Шварц 1967), здесь не известны. Это говорит, с одной стороны, об изменчивости и разнообразии четвертичных экологических условий в регионе, а с другой, о больших возможностях для голоценовой или плейстоценовой динамики ареалов бореальных форм и, вероятно, для их периодической интерградации.

Процессы взаимоотношений вышеперечисленных форм в Байкальском регионе, равно как и в целом в центральной Евразии, изучены недостаточно практически во всех аспектах – в таксономии, ареалогии, этологии, экологии и др. Для Сибири исключение составляют некоторые не упомянутые выше пары близких видов, демонстрирующие, как правило, вторичную парапатрию с интрогрессивной гибридизацией (Крюков, Блинов 1989; Панов 1989; Доржиев 1997; и др.). Замечание Е.Н. Панова (1989) о необходимости длительного исследования гибридных популяций с применением долговременных меток в районах контакта ареалов остается крайне актуальной. Можно добавить, что не менее интересны и исследования такого рода в зонах периодического соприкосновения ареалов тех форм, которые могут потенциально вступать в гибридизацию.

Микроэволюционные процессы в островных популяциях дальневосточной полевки Microtus fortis Büchner, 1889: данные морфологического, кариологического, аллозимного и молекулярно-генетического анализов

Шереметьева И.Н., Картавцева И.В., Челомина Г.Н.

Биолого-почвенный институт ДВО РАН, Владивосток 690022, Россия

e-mail: seremet76@yandex.ru

Проблема вида и видообразования - одна из основных в эволюционной биологии, которая до настоящего времени остается нерешенной, несмотря на накопление огромного массива сведений. Одной из наиболее удачных моделей изучения закономерностей эволюционных процессов являются мелкие млекопитающие, в особенности грызуны, благодаря широкому распространению, разнообразию форм, короткому репродуктивному циклу и большой интенсивности размножения.

Дальневосточная полевка Microtus fortis- политипический вид, распространенный на обширной территории Восточной Азии. В России находится северо-восточная периферия ареала, протянувшаяся от Байкала до Тихого океана. На островах залива Петра Великого дальневосточная полевка является самым распространенным видом. Она зарегистрирована на всех островах за исключением Стенина (Чугунов, Катин 1984; Катин 1989), Верховского и Аскольд (Шереметьев 2001). Популяции данного вида способны существовать даже на очень мелких островах, поскольку обладают внутренними механизмами регуляции плотности населения. При этом островные популяции не достигают катастрофического уровня численности (Катин 1989). Видимо, данная особенность имеет глубокие эволюционные корни, так как она характерна и для других видов родаMicrotus (Lomolino 1986).

Острова залива Петра Великого имеют материковое происхождение и до последней трансгрессии моря были соединены с материком. Время их отделения датируется 10-11 тыс. лет (Велиджанин 1976; Короткий 1996). Следовательно, формирование фауны этих островов происходило в период позднеголоценового похолодания (малая ледниковая эпоха). Таким образом, указанные острова могут представлять удобную модель для изучения особенностей начальных этапов микроэволюционных процессов в малых изолированных популяциях грызунов. Оценка степени дифференциации изолированных популяций может способствовать выбору критериев для выявления естественных популяционных группировок на сплошном участке ареала.

В настоящей работе нами проведен комплексный морфологический (м), кариологический (к), аллозимный (а), RAPD-PCR (r-p) анализ и секвенирование d-петли (s) дальневосточной полевки с 10 островов залива Петра Великого: Русский (m=34, к=1, а=1, r-p=1 и s=1), Путятина (m=79, к=5, а=5, r-p=5 и s=1), Попова (m=6, к=6, а=6, r-p=3 и s=2), Клыкова (m=9, к=5, а=5, r-p=4 и s=1), Рейнеке (m=3, к=2, а=2, r-p=2 и s=1), Большой Пелис (m=6), Рикорда (m=19, к=6, а=6, r-p=2 и s=1), Матвеева (m=34, к=14, а=14, r-p=5 и s=3), Скребцова (m=4), Лисий (m=14, к=14, а=10 и s=2).

При сравнении пяти наиболее многочисленных островных выборок четыре из них попарно объединились с высокой достоверностью. Первая группа включает выборки с о-вов Лисий и Рикорда, вторая - выборки о-вов Русский и Путятина. Выборки этих групп достоверно различаются по длине верхнего зубного ряда, а так же по кондилобазальной длине черепа и ширине межглазничного промежутка. Выборка острова Матвеева достоверно отличается от всех островных популяций дальневосточной полевки по длине хвоста, длине диастемы, скуловой ширине и длине стопы. Сравнение отдельных выборок островных популяций с объединенной выборкой материка показало наличие достоверных различий.

В результате кариологического исследования установлено, что кариотип дальневосточной полевки в островных популяциях не отличается от такового в материковых популяциях: 2n=52 NF=64.

Аллозимный анализ позволил идентифицировать 25 интерпретационных локусов у особей дальневосточной полевки. По всем обнаруженным локусам отсутствует изменчивость за исключением одного локуса эстераз. У 1 особи выборки о-ва Рейнеке кроме основного аллеля был зафиксирован редкий аллельный вариант этого локуса, а выборке о-ва Матвеева этот аллель обнаружен у всех особей. Полная замена аллеля в популяции дальневосточной полевки с о-ва Матвеева является, вероятно, следствием «эффекта основателя».

RAPD-PCR-анализ показал, что генетическая изменчивость самцов островных популяций ниже, чем популяций материка, а изменчивость самок наоборот. Все популяции островов залива Петра Великого имеют существенное, до 1.5-2 раз, понижение значения генетических параметров по сравнению с материковыми. Но объединенная выборка популяций островов от объединенной выборки материковых популяций практически не отличается, за исключением наблюдаемого числа аллелей на локус. Достоверный уровень генетической дифференциации обнаружен между популяцией дальневосточной полевки острова Матвеева и остальными островными и материковыми популяциями.

Секвенирование d-петли митохондриального генома подтверждает незначительную (0.5%) дифференциацию особей популяции о-ва Матвеева от особей других исследованных популяций.

Таким образом, наибольший уровень отличий (по морфологическим, аллозимным и молекулярно-генетическим данным) выявлен для выборки острова Матвеева, что может быть связано с наибольшей длительностью изоляции этого острова, небольшой площадью острова и как следствие малочисленностью популяции. В результате проведенного исследования можно сделать вывод, что даже 11 тыс. лет изоляции малой популяции дальневосточной популяции достаточно, чтобы начались видообразовательные процессы.

Секция