«Между двух камней»

Натяганова А.В.

Лимнологический институт СО РАН, Иркутск 664033, Россия

e-mail: avn@lin.irk.ru

Вся жизнь амфиподы Hyalellopsis variabilis Dor., 1930 (Crustacea, Amphipoda) проходит между двух камней. Этот эндемичный рак из озера Байкал представляет уникальный образец поведения не только среди ракообразных, но и вообще в животном мире. Рачок обитает в прибрежной полосе озера, на глубине 2-3 м. Лабораторные наблюдения показали, что характерной особенностью этого вида разноногих раков является постоянное и прочное удерживание 4–7-ой парами грудных конечностей двух камней по обеим сторонам своего тела. Перемещение рачка осуществляется за счёт 3-ей пары грудных конечностей и заднего отдела брюшка (уросомы), с помощью которого он отталкивается от грунта, волоча по дну камни. Используемые камни бывают либо соизмеримы с размерами животного (5 - 6 мм), либо немного больше, однако, как правило, в 4 - 5 раз превышают его вес. Способ локомоции этого рачка напоминает ходьбу человека, опирающегося на костыли или несущего груз под мышками, а след, который оставляет этот рачок на песчаном грунте, напоминает автомобильную колею. При утрате камней, рачок стремиться отыскать новые камни, при этом передвигается неуверенно, рывками, то и дело заваливаясь на бок. У животного без камней 4 – 7-ая пары грудных конечностей остаются в положении выдвинутых щипцов, не участвуя в движении. Поисками и удерживанием пищи заняты две пары первых грудных конечностей. Следует отметить, что с камнями рачок может перемещаться довольно активно (за минуту рачок может преодолеть 10-15 см.), легко маневрируя, и вместе со своими камнями забирается даже на другого рачка или камень.

Вопрос, который возникает первым при наблюдении этого странного байкальского эндемика, которого мы образно назвали «сизифом», совершенно очевиден: зачем ему камни? Из нескольких тестируемых предположений в наших наблюдениях, мы считаем более вероятным следующее: камни необходимы для сохранения правильной ориентации в пространстве, а именно, такого положения тела, которое необходимо для нормальной жизнедеятельности. Об этом красноречиво свидетельствует картина перемещения животного без камней: рачок передвигается с большим трудом, можно сказать, ковыляет, периодически опрокидываясь, то на один бок, то на другой. После падения ему приходиться совершать целую серию движений, чтобы принять правильное положение тела. Поэтому животное, лишившееся камней, целенаправленно разыскивает для себя новую ношу и, ухватив её, продолжает размеренно и уверенно двигаться. Причины, из-за которой этот рачок вынужден опираться на камни для сохранения равновесия могут быть в несовершенстве систем: сейсмосенсорной, контроля нервной системы над локомоторной функцией и опорно-двигательной. У многих ракообразных, в том числе и некоторых видов амфипод, органом равновесия является статоцист с песчинками, расположенный в основании передних антенн. Кроме того, у ракообразных имеется система органов, которую, по аналогии с сейсмосенсорной системой низших позвоночных (рыб и некоторых земноводных), называют боковой линией. Изучение этой системы у байкальских амфипод с помощью электронной микроскопии выявило наличие в разных участках тела микроструктур, напоминающих гвоздики и названных клавусами (Механикова 1995). Полагают, что клавусы - это полифункциональные рецепторы, выполняющие одновременно механо-, хемо- и сейсмосенсорную функции. Микроструктуры боковой линии в этом исследовании не были найдены только у одного вида H. variabilis – нашего рачка-сизифа. Возможно, статоцист также отсутствует у этого вида, а удерживание камней обеспечивает рачку функцию этого органа. Для многих членистоногих, особенно для донных, почвенных и живущих в тканях других организмов характерно стремление к наибольшей поверхности контакта с твёрдыми предметами – тигмотаксис (Бирштейн 1968). Благодаря тесному контакту с субстратом осуществляется осязательная функция. Не исключено, что камни нашему рачку помогают и в этом. Как показывают экспериментальные данные по нейроконтролю у членистоногих (Верещагин, Лапицкий 1982), общая координация движений нарушается при отсутствии связей с высшими локомоторными центрами в головных ганглиях и повреждении рецепторного аппарата. Однако, как было видно из картины наших наблюдений, рачок, утративший камни и завалившийся на бок, настойчиво и целенаправленно пытается обрести исходное положение (головой вниз), а затем, найти и захватить камни. Это свидетельствует о том, что рачок без камней всё-таки ориентируется в пространстве, хотя и с трудом.

По классификации жизненных форм, этот вид амфиподы отнесён к группе вооруженных ходячих литофилов (Тахтеев 2000), но как оказалось, строение 4-7-ой конечностей, которые у активно перемещающихся видов участвуют в движении, у нашего рачка-сизифа мало приспособлены для этой функции. У рачка-сизифа последний членик 4-7-ой пар конечностей, дактилоподит, загнут почти под прямым углом по отношению к предшествующему членику. Такое строение ходильных ног свидетельствуют о невозможности хождения, но о возможности зацепляться за какие-либо объекты. Сравнение строения конечностей рачка-сизифа с другими видами амфипод, ведущих прикреплённый образ жизни, обнаружило следующее. Характерной морфологической особенностью паразитических амфипод, живущих на своих, более крупных собратьях, является изогнутость последних члеников грудных конечностей, а также развитость когтей на них (Тахтеев 2000). Положение захватывающих камни конечностей у рачка-сизифа сходно с последними 3-мя парами грудных конечностей у байкальской амфиподы Dorogostaiskia parasitica (Dybowsky 1874), обитающей на поверхности байкальской губки. Перемещаясь вне привычного субстрата, этот рачок, практически, так же, как и рачок-сизиф не использует их для движения. Согласно современным таксономическим схемам (Тахтеев 2000; Камалтынов 2001) эти виды амфипод являются близкородственными. Возможно, особенность поведения байкальского эндемичного рачка-сизифа H. variabilis удерживать камни для адекватной ориентации в пространстве эволюционно происходит от образа жизни на другом организме.

Автором впервые получены фото- и видеоматериалы, подтверждающие вышеописанную поведенческую особенность H. variabilis.

Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ, грант 04-04-48945.