Эволюция пелагического сообщества обрастания в Мировом океане

Ильин И.Н.

Институт проблем экологии и эволюции РАН, Москва 117071, Россия

e-mail:iljin@sevin.ru

До 70-х годов 20 в. изучение пелагического обрастания в Мировом океане (ПО), основная часть которого – несколько видов 3-х родов усоногих ракообразных Lepadidae, велось весьма односторонне и фрагментарно. Закономерности формирования и развития биоценозов и сообщества ПО в целом оставались неизвестными и считалось, что оно незначительно и в основном (или даже исключительно) сосредоточено в прибрежье (Зенкевич 1956; Савилов 1956; Зевина 1971). В последующие годы удалось выявить и исследовать многие важнейшие особенности ПО. Его сравнительная несложность, олигомикстность, занимаемое им уникально большое пространство (почти вся безледная часть океана), немногочисленность лимитирующих его факторов среды, значительная обособленность биоценозов, большая продуктивность и скорость роста, быстрая смена поколений обрастателей представляют прекрасные возможности для эволюционных исследований.

Согласно А.Н. Северцову (1934) биологический прогресс группы животных прежде всего характеризуется увеличением численности ее особей, расширением ареала, распадением ее на подчиненные ей систематические группы. Последнее прекрасно согласуется с активно продолжающимся видообразованием и обособлением новых видов Lepadidae, что, в частности, проявляется в трудностях определения их видовой принадлежности, выявлении все новых и новых видов. Напомним, кстати, что родLepasпоявился значительно раньше родаConchoderma(Тарасов, Зевина 1957; Зевина 1982 и др.). ДляLepadidaeэволюционно весьма важным оказалось выделение из родаLepasродаDosimaс видомD. fascicularis, ставшим почти независимым от субстрата. Кстати говоря, имеющиеся в настоящее время сведения, частично рассмотренные в этом сообщении, не позволяют согласиться с мнением И.И. Шмальгаузена (1946) о том, что «никаких перспектив прогрессивной эволюции они (усоногие ракообразные), очевидно, не имеют»

Lepadidaeс их особенностями, обуславливающими высокую скорость распространения, имея пелагические стадии, часть из которых долгоживущие (недели), обитают (включая области стерильного выселения) почти во всей безледной части океана. Их вертикальные инвазии определяются, надо полагать, двумя основными причинами: возможностью миграций оседающих циприсовидных стадий до 900 м глубины (Conwayetal. 1990), что уникально для планктеров, и наличием достаточного количества пищи, что определяет для них положение верхней границы термоклина (Ильин 1983). Эти миграции - блестящий пример сложнейшего механизма действия эволюционного компромисса (Angel1985;Kerfoot1985), выработанного рассматриваемыми организмами под действием противоположно направленных факторов: опасностей пребывания в поверхностных слоях океана и необходимости оседания на имеющиеся там субстраты в течение непродолжительного времени.

В плиоцене виды Lepasзанимают самые поверхностные слои воды с плавающей древесиной - основным тогда субстратом для их поселения. Появившаяся позжеConchodermaвынуждена осваивать более широкую экологическую нишу - глубины до 125 м и ниже (Schafer1977; Ильин 1983).

Именно наличие подходящего субстрата, обусловливающего трофические потребности обрастателей, определяет возможности существования и дальнейшую эволюцию отдельных видов и всего пелагического сообщества Lepadidae. В прошлом веке и, особенно, в последние десятилетия резко возрастает количество разнообразных субстратов, вносимых в океан человеком. Считается, что оно увеличилось в тысячи –десятки тысяч раз и более в зависимости от района (Ельфимов и др. 1995). Так, по весьма приблизительным подсчетам площадь плавника (в основном антропогенного происхождения) в 70-е годы соответствовала прибрежной (200 м) полосе Мирового океана. Основные его типы, на которых отмечено обрастание (от 20% до 90%) – древесина, нефтяные агрегаты, синтетические материалы (Синицин, Резниченко 1981 и др.). Например, масса нефтяных агрегатов в Северной Атлантике достигала 17.5 тонн (Симонов 1982). Напомним также о значительном увеличении возможностей поселенияLepadidaeниже поверхности воды: крупные суда, платформы, аппаратура и др. Все это привело к резкому увеличению численности и биомассы ПО, перераспределению его видового состава, появлению новых для него, стимулирующих эволюцию, факторов среды. Так, например, поселениеL. anatiferaна нефтяных агрегатах обусловило заметное изменение их морфогенеза (Салехова, Брайко 1979).

В заключение отметим, что эволюционные изменения ПО, надо полагать, в большой степени увеличили его значение, прежде всего трофическое, для многих видов и сообществ Мирового океана.