«Взрыв» видообразования люмбрикулид (Lumbriculidae; Oligochaeta) в Байкале

Кайгородова И.А., Ливенцева В.Г.

Лимнологический институт СО РАН, Иркутск 664033, Россия

e-mail: irina@lin.irk.ru

Семейство LumbriculidaeVejdovsky, 1884представляет собой наиболее разнообразную видовую группу олигохет озера Байкал. Мировая фауна люмбрикулид насчитывает около 200 видов, почти треть из них обитает в озере Байкал. По современным данным 49 из 56 видов, населяющих это озеро, являются эндемиками (Семерной 2004), уровень эндемизма составляет 87.5%. В связи с тем, что определение таксономического статуса большинства видов затруднено благодаря скудности внешний морфологии и из-за недостатка однозначных диагностических признаков, реальность существования многих видов остается под вопросом.

Недавние исследования эволюции байкальских олигохет, основанные, главным образом, на молекулярных данных (Кайгородова 2000; Martin2004) выявили несколько монофилетических групп близко родственных видов олигохет («букеты» видов), обитающих в озере. В надежде выяснить филогенетическое положение байкальских люмбрикулид и раскрыть тайну эволюционного сценария образования байкальских «букетов» видов были выполнено комплексное исследование этой группы. Филогенетические отношения байкальских Lumbriculidae проанализированы с использованием наборов данных как ядерных (18 rDNA), так и митохондриальных (mtCOI) генных фрагментов. В анализ были включены виды 6 наиболее представительных родов, населяющих озеро:Lamprodrilus,Agriodrilus,Teleuscolex,Stylodrilus,Styloscolex. иRhynchelmis. В то же время, учитывая тот факт, что построение систематической классификации все еще не возможно без привлечения морфологических данных (Wiens 2004), в настоящей работе проведена попытка применить современные филогенетические методы для анализа морфологических признаков, с целью разрешить трудные пункты систематики люмбрикулид.

При помощи современных методов молекулярно-филогенетического анализа определено положение байкальской группы люмбрикулид в системе Clitellata(Кайгородова, Щербаков 2006). Подтверждается гипотеза о близком родствеHirudinea,Acanthobdellida,BranchiobdellidaиLumbriculidae. Показано, что пиявки, бранхиобделлиды и люмбрикулиды образуют три независимые параллельные ветви эволюции. Наши данные свидетельствуют о роли семейства Lumbriculidae в качестве связующего звена между паразитическими и свободноживущими группами клителлят. Монофилия большинства люмбрикулидных родов, за исключением двух родовLamprodrilusиRhynchelmis, была подтверждена как морфологическими, так и молекулярными данными.

Данные морфологической ревизии рода RhynchelmisHoffmeister, 1843 согласуются с выводами, полученными в результате молекулярно-филогенетических исследований. Филогенетические реконструкции были выведены на основе сравнения 65 морфологических и экологических признаков 34 известных таксонов, приписываемых в настоящее время к родуRhynchelmis.Результаты этого анализа не поддерживают монофилию рода, одновременно обеспечивая понимание филогенетического положения таксономически проблематичных видов рода. Полифилия современных представителей родаRhynchelmisсоответствует идее S. Hrabe (1982) о выделении отдельного родаPseudorhynchelmis. Мы предлагаем восстановить родPseudorhynchelmis Hrabe1982 для девяти видов (Rh. alyonae,Rh. anomala,Rh. dissimilis,Rh. minimaris,Rh. olchonensis,Rh. paraolchonensis,Rh. parva,Rh. shamanensis,Rh. spermatochaeta), ранее относившимся к родуRhynchelmis(Kaygorodova&Liventseva2007).

В то время, как монофилетическая природа родов Styloscolex иStylodrilusне вызывает сомнения, полученная нами схема молекулярной филогении показывает, что группа "Lamprodrilus" слабо разрешена, а виды родовAgriodrilus,TeleuscolexиLamprodrilus, входящие в эту группу, близко родственны. Кроме того, порядок ветвления в пределах группы предполагает, что процесс видообразования в этой группе происходил относительно синхронно. Группа «Lamprodrilus» имеет общего предка и поэтому представляет истинный букет видов. Несмотря на филогенетическую близость видов группы «Lamprodrilus» тщательный морфологический анализ видов отвергает идею объединения родовAgriodrilus,TeleuscolexиLamprodrilusв один род, ранее предлагавшуюся другими авторами (Cook 1971; Brinkhurst 1989).

Реальность событий взрывного видообразования была доказана с помощью теста исследуемых отклонений в наблюдаемых скоростях кладогенеза. Обнаруженный факт одновременного ускоренного образования большой группы видов позволил нам оценить время, прошедшее с момента начала этой радиации. «Взрыв» видообразования люмбрикулид приходится на период около 3.5 миллионов лет назад и совпадает с драматическими событиями в геологической и палеоклиматической истории озера (Kaygorodovaetal. 2007). Учитывая характер распределения видов по Байкалу, выдвинута гипотеза о симпатрическом видообразовании для групп «Lamprodrilus» и «Rhynchelmis».