Криптаффинные таксоны являются маркерами сальтационных участков филогенетических схем

Чупов В. С.

Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН, Санкт-Петербург 197376, Россия

e-mail: nika-egida@mail.ru

За широко обсуждаемым и плодотворно решаемым в современной биологической литературе вопросом о градуальном или сальтационном характере течения эволюционного процесса, стоит гораздо более фундаментальная и более болезненная для теории эволюции тема: сводима ли макроэволюция к сумме микроэволюционных перестроек, или макро- и микроэволюция два разных процесса, возможно не связанных друг с другом. Как следствие, возникает второй вопрос: в какой степени каждый из этих процессов ответственен за прогресс биологических систем.

Необходимо напомнить, что на то, что оба типа процессов могут существовать и протекать независимо друг от друга указывали R.Goldshmidt, А. А Любищев и ряд других исследователей.

Приблизиться к решению данной проблемы дает возможность изучение криптаффинных (скрытородственных) таксонов. Явление криптаффинности было описано нами сначала при сравнительно-серологическом исследовании белков семян таксонов, относимых ранее к широко понимаемому сем. LiliaceaesensuEngler. Затем наличие его подтвердилось при рассмотрении различных секвенированных участков ядерной и пластидной ДНК. Состоит оно в том, что при филогенетическом исследовании скрытородственные таксоны оказываются морфологически сходными с таксонами предковой группы, а по макромолекулярным данным оказываются входящими в группу потомков (Чупов 2001, 2002).

Как правило, эти таксоны не одиночны. На филогенетической схеме они представляют собой цепочку морфологически не сходных ни с группой предков, ни с группой потомков, ни друг с другом моно- или олиготипных таксонов, соединяющих крупные совокупности слабо дивергировавших родов, близость которых между собой не вызывает сомнения. Например, сем. Asphodelaceaeсвязывается с сем.Agavaceaeчерез родыHosta, СhlorogalumиCamassia. Сем.Melanthiaceaeможет быть связано с сем.Liliaceaeчерез группу родов, объединенных нами в сем.Medeolaceae(Streptopus,Scoliopus, Clintonia, Medeola) (Чупов, 1994). Чтобы оценить масштабы несоответствия между молекулярными и морфологическими данными именно криптаффинных таксонов (данные морфологии и молекулярных исследований некриптаффинных таксонов в исследованных нами группах согласуются достаточно хорошо), отметим, что по молекулярным данным родыCamassiaиHosta могут рассматриваться как таксоны сем.Agavaceae, в то время, как морфологически это явно различные семейства, никем из современных систематиков - морфологов не смешиваемых. В случае семействMedeolaceae – Liliaceae это отличие еще больше. Эти таксоны относятся к разным порядкам. Аналогичные отношения существуют между родомConvallariaи сем.Ruscaceae,SimethisиPhormiaceae,ZigadenusиTrilliaceae.

Подобная модель распределения делает необходимой выделение двух типов филогенетических таксонов. Мы предлагаем назвать их PLATO(от лат. плоский, широкий) – слабо дивергировавшие политипные группы), и связывающие ихVIA(от лат. путь) – олиготипные, морфологически значительно дивергировавшие, но на макромолекулярном уровне близкородственные между собой и сPLATOпотомков таксоны.

Как было показано позднее, таксоны, относящиеся к филогенетическому классу VIAхарактеризуются повышенным содержанием потенциально метилируемыхCpGиCpNpGди- и тринуклеотидов в ДНК рибосомного кластера, что, по видимости, связано с изменением характера деятельности репликационно-репарационной системы клетки, включением в работу репликаз, «работающих с ошибками» (Chupov&Machs2006).

Таким образом, макроэволюция рисуется нам как автономный, не связанный с микроэволюционными событиями процесс сальтационного характера, определяемый изменением особенностей работы системы репликации-репарации ядра клетки. Вероятно, к макроэволюционным преобразованиям способны лишь незначительное число таксонов, относящихся к эволюционно активным филогенетическим ветвям. Само явление криптаффинности подтверждает идею двуэтапности сальтационных преобразований, разрабатываемую как на морфологической, так и на молекулярной основе (Симпсон 1948; Иорданский 2004; Тиходеев 2005). По нашим представлениям на первом этапе происходят макромолекулярные преобразования на уровне первичной строения ДНК, не приводящие к значительным морфологическим изменениям таксонов. И только в дальнейшем, вероятно, за счет последующей рекомбинации генетических элементов, происходят значительные морфологические преобразования.

Наличие криптаффинных таксонов и сальтационных участков филемы говорит о невозможности построения системы, изоморфной филогенетической схеме без введения новых понятий и представлений в теорию систематики и эволюции.

Работа выполнена при поддержке Российского Фонда Фундаментальных исследований, проект 06-0448399 и «Динамика генофондов».

Секция

Микроэволюция и видообразование

устные сообщения

Формообразование у арктических гольцов Salvelinus alpinus complex (Salmoniformes, Salmonidae) Забайкалья

¹Алексеев С.С.,²Байно Р.,³Гордеева Н.Г.,⁴Матвеев А.Н.,²Рейст Дж.,⁴Самусенок В.П.,¹Смирина Э.М.,¹Соколов А.А.

¹Институт биологии развития РАН, Москва 119991, Россия

²Институт пресноводных исследований, Виннипег, Канада

³Институт общей генетики РАН, Москва 119991, Россия

⁴Иркутский государственный университет, Иркутск 664011, Россия

e-mail:alekseyev@mail.ru

В труднодоступных горных районах северного Забайкалья имеется малоизученный участок ареала арктического гольца, изолированный от основной части его циркумполярной области распространения. Нами обследовано 25 населенных гольцом высокогорных озер, относящихся к бассейнам Байкала и Лены, из которых большинство обнаружено в ходе настоящего исследования. Популяции этих озер возникли в ледниковый период, не имеют связи друг с другом и эволюционируют независимо. Анализ последовательностей мтДНК указывает на общее происхождение гольцов двух бассейнов, на проникновение их из верховий бассейна Лены в бассейн Байкала и на сегрегацию гольцов внутри бассейна Лены между ее притоками (Олекма, Витим, Чая), а также позволяет выявлять случаи проникновения гольцов из одного речного бассейна в другой через водоразделы за счет перехвата верховий рек. Показана высокая межпопуляционная изменчивость гольцов по морфологическим признакам, сравнимая с таковой S. alpinuscomplex на всем остальном ареале, что позволяет рассматривать Забайкалье как район активного формообразования гольцов и один из основных центров их разнообразия. В каждом из озер голец обычно представлен 2-3 симпатрическими формами (карликовой, мелкой, крупной), различающимися по экологии и темпу роста. Морфологическими и молекулярно-генетическими методами тестированы альтернативные гипотезы происхождения внутриозерных форм и показано, что их совместное обитание – результат симпатрического формообразования в каждом из озер, а не множественных инвазий. Анализ ростовых слоев на срезах плавниковых лучей указывает на эпигенетическую природу симпатрических форм в некоторых озерах: гольцы карликовой или мелкой форм могут в течение жизни превращаться в гольцов мелкой или крупной форм в результате ускорения роста в позднем онтогенезе. В других озерах симпатрические формы обосабливаются, достигают репродуктивной изоляции и приобретают четкие морфологические различия. Таким образом, сравнивая современные ситуации в разных озерах, можно выстроить ряд, соответствующий последовательным стадиям симпатрической дивергенции форм гольцов до уровня биологических видов.