Причины и эволюционные последствия межвидовой гибридизации у птиц (на примере взаимоотношений двух видов овсянок: Emberiza citrinella, e. Leucocephala)

1Панов е.Н.,2Рубцов а.С.

1 Институт проблем экологии и эволюции ран, Москва 119071, Россия

2Государственный Дарвиновский музей, Москва 117292, Россия

e-mail: panoven@mail.ru, alexrub@darwin.museum.ru

Ситуация в зоне вторичного контакта обыкновенной и белошапочной овсянок по-своему уникальна: при очень широкой зоне симпатрии (около 2.5 тыс. км с запада на восток, от Уральских гор до Байкала) наблюдается весьма высокий уровень гибридизации (в отдельных популяциях доля фенотипических гибридов достигает 40-45%). Причем процесс гибридизации динамично развивается во времени: для двух популяций из центральной ее части - окрестности г. Новосибирска и западные предгорья Алтая - за 30 последних лет прослежено резкое снижение численности белошапочной овсянки, вплоть до ее полного исчезновения, и увеличение доли фенотипических гибридов. Кроме того, в последнем столетии обыкновенная овсянка существенно расширила свой ареал на восток. Так, в Иркутской области она впервые зарегистрирована в 30-х годах XX века и стала обычной в 50-е годы. В настоящее время происходит расселение этого вида в Забайкалье по Байкало-Амурской и Транссибирской железнодорожным магистралям.

По всей видимости, «растворение» фенотипа белошапочной овсянки в популяциях обыкновенной затрагивает практически всю зону контакта: в большинстве изученных нами локалитетов встречены только птицы с фенотипами обыкновенной овсянки и гибридов. Смешанные популяции, где оба изучаемых вида представлены в сопоставимом количестве, сохраняются только на восточной и южной оконечностях зоны контакта, а именно, в Иркутской области и горной части Алтая. Помимо этого, белошапочная овсянка встречена нами в окрестностях Барнаула, где ее численность примерно в 5 раз ниже, чем у обыкновенной, а также на острове на озере Большие Чаны. В последнем случае локальная одновидовая популяция сохранилась, по-видимому, благодаря частичной пространственной изоляции от береговых популяций сестринского вида.

В горных районах у изучаемых видов наблюдается частичная биотопическая сегрегация: белошапочная овсянка чаще гнездится по разреженным лиственничникам горных склонов, тогда как обыкновенная преимущественно заселяет опушки березово-еловых пойменных лесов. В равнинных местообитаниях какие-либо биотопические предпочтения не обнаружены: оба вида заселяют опушки сосново-березовых лесов и березовые колки в лесостепи.

Песни обоих видов схожи по своей структурной организации. Каждый самец имеет в своем репертуаре 2-3 варианта песни; разнообразие песенных вариантов велико, но при этом у разных самцов наблюдаются сходные, нередко идентичные варианты песни. Такое сходство можно объяснить заимствованием (импринтингом) стиля пения молодыми самцами у взрослых в период обучения. В смешанных популяциях наблюдается достоверно меньшее число заимствований индивидуальных вариантов песни между гетероспецифическими самцами по сравнению с птицами в пределах одного вида. Кроме того, практически во всех изученных смешанных популяциях наблюдаются межвидовые различия в структуре песни, причем в разных популяциях признаки, по которым можно диагностировать песни изучаемых видов, различны. Данные по изменчивости песни можно интерпретировать как косвенное свидетельство наличия барьеров этологической изоляции: в той же мере, как молодые самцы могут обучаться песне у гетероспецифического самца, молодые самки могут запечатлевать облик гетероспецифического полового партнера. Судя по данным акустического анализа, уровень гибридизации различен в различных смешанных популяциях: минимален в Иркутской области, выше в окрестностях Барнаула и максимален на Алтае. К аналогичному выводу можно прийти исходя из данных по фенотипическому составу этих смешанных популяций.

Для выявления молекулярно-генетических различий между видами мы использовали три типа маркеров - секвенирование мтДНК (ген ND2, 1032 пар оснований), секвенирование Z-хромосомы (интрон гена CHD1, 614 пар оснований) и AFLP (Amplified Fragment Length Polimorphism) - применительно к пробам крови и тканей, собранных со всей территории ареалов изучаемых видов: от Дании до Сахалина (всего 178 проб). Обыкновенные овсянки из района Балтийского моря и белошапочные из Восточного Забайкалья и Сахалина оказались идентичными по мтДНК с уровнем различий между разными гаплотипами 0 - 0.8% замен, в то время как генетическая дистанция с другим, эволюционно наиболее близким видом - овсянкой Стюарта (Emberiza stewarti) - составляет 6.5% замен. Однако по результатам секвенирования ядерной ДНК генетические дистанции между тремя этими видами сопоставимы по величине (leucocephala - citrinella: 0.67%;leucocephala - stewarti: 0.67%;citrinella - stewarti: 1.0%). Мы полагаем, что митохондрии одного из изучаемых видов были заимствованы у другого вследствие гибридизации, чем и объясняется данное противоречие. Результаты AFLP-анализа согласуются с этим предположением.

По данным анализа ядерной ДНК (как секвенирования, так и AFLP), влияние гибридизации распространяется далеко за пределы зоны симпатрии, причем в гораздо большей степени проявляется у обыкновенной овсянки, чем у белошапочной. Из этого можно предположить существование в прошлом зоны симпатрии и гибридизации между изучаемыми видами в Европе. Есть все основания полагать, что восточный подвид обыкновенной овсянки Emberiza citrinella erythrogenys (характерной особенностью этого подвида является наличие каштановых усов по бокам горла),западную границу которого проводят по странам Балтии, Белоруссии, Венгрии и Югославии, сформировался за счет интеграции в ее геном генов белошапочной овсянки.

Обобщая изложенные данные, можно сказать, что гибридизация изучаемых видов овсянок связана с антропогенными изменениями их природных местообитаний. Вероятно, изначально белошапочная овсянка была приурочена к разреженным светлохвойным лесам, сосновым и лиственничным, в то время как обыкновенная - к кустарниковым зарослям и опушкам пойменных лесов в степи. Антропогенное воздействие приводит к увеличению мозаичности биотопов, что способствует установлению симбиотопии этих видов. Изначально в совместных поселениях уровень гибридизации низок благодаря этологическим механизмам изоляции (главным образом, различиям в брачной окраске самцов), но из-за отсутствия посткопуляционных изолирующих механизмов этологические барьеры со временем нарушаются, способствуя лавинообразному нарастанию гибридизации. Последняя приводит к исчезновению белошапочной овсянки и изменению внешнего облика овсянки обыкновенной. Несколькими столетиями ранее это произошло в Восточной Европе, сейчас аналогичные процессы происходят в Западной Сибири.

Работа выполнена при поддержке РФФИ, гранты 96-04-50575, 99-04-48130, 00‑04-49083, 02-04-48230 и CRDF, грант RUB1-2630-MO-04.