Генезис фитоценосистем водоемов Русской равнины

Ершов И.Ю.

Институт биологии внутренних вод РАН, Ярославская обл., Борок 152742, Россия

e-mail: ershov@ibiw.yaroslavl.ru

Гидрофитобиота Русской равнины представляет уникальное естественноисторическое образование. Главным фактором эволюции фитоценосистем водоемов явилась смена океанических фитоградиентов на континентальные под влиянием изоляции Полярного бассейна и бореализации климата. Она сформировалась на основе предшествующей теплолюбивой миоцен-плиоценовой флоры обогащенной субтропическими включениями и окончательную перестройку претерпела в конце плиоцена перед событиями плейстоцена. Связь с более теплолюбивой предшествующей флорой территории подчеркивают виды р. Trapa L.,Salvinia natans, Nymphaea alba. К термофильным элементам относятся Salvinia natans (L.) All., Marsilea aegyptiaca Willd., M. quadrifo-lia L.,M. strigosa Willd.,Pilularia globulifera L.,Brasenia schreberi J. F. Gmel.,Nymphaea alba L.,N. colchica (Woronov ex Grosch.) Kem. - Nath., Butomus junceus Turcz., Bolboschoenus maritimus (L.) Palla, B. popovii Egor., Cladium mariscus (L.) Pohl, С. martii (Roem. et Schult.) K. Richt., Nymphoides peltata (S.G. Gmel.) 0. Kuntze, N. coreana (Levl.) Hara, Aldrovanda vesiculosa L., Nelumbo nucifera Gaertn., N. caspica (DC.) Fisch., Euriale ferox Salisb., Montia minor C.C. Gmel., Luronium natans (L.) Rafin., Caldesia parnassifolia (L.) Parl., С reniformis (D. Don) Makino, Sagittaria trifolia L., Ceratophyllum tanaiticum Sapjeg., Utricularia bremii Heer, Hydrocharis dubia (Blume) Backer, Otellia alismoides (L.) Pers., Vallisneria asiatica Miki, V. spiralis L., Potamogeton sarmaticus Maemets, Tillaea vaillantii Willd., Ludwigia palustris (L.) Ell., Trapella sinensis Oliv., Acorus calamus L., Phragmites japonicus Sted., P. altissimus (Benth.) Nabille, Typha elephantina Roxb. и немногие другие.Эти виды представляют реликтовое термофильное ядро гидрофильного компонента флоры, имевшего более широкий и сплошнойареал, протянувшийся от Восточной Европы до Тихого океана. События плейстоцена сдвинули в низкие широты многие макротермные формы. Некоторые виды сильно сократили ареал - Brasenia, Euriale, Aldrovanda, Nelumbo. Виды этих родов были представлены в межледниковых фитоценосистемах.В голоцене географическое распределение микро и мезо-макротермных элементов изменилось. Так, наблюдается чересполосица в распространении Nymphaea alba L. и бореализированного N. candida, хотя приуроченность первого к лесостепным и степным районам Восточной Европы проявляется четко. Подобное распространение объясняется чередованием ледниковых и межледниковых эпох и изменениями климата в голоцене. Реликтовые, не очень распространенные Ceratophyllum tanaiticum Sapjeg., С. affine Z. Troitz., C. oryzetorum Коm., С. penthacanthum Haynald, С. kossinskyi Kuzen., С. komarovii Kuzen сменяются в северных районах широкоареальными эвритопными С. demersum L., С. submersum L. "Низкорослые" рогозы -Typha caspica Pobed.,Т. grossheimii Pobed.,T. minima Funk,Т. schuttleworthii Koch et Sond., T. turcomanica Pobed. представляют мезо-макротермные формы. В лесных районах замещаются широкоареальными эвритопными Т. latifolia L., Т. angustifolia L.

Эволюция совершается на уровне флороценогенетических комплексов (ФК) – групп видов, объединенных историческими связями. В них осуществляются видообразование, элементарные явления флорогенеза и фитоценогенеза, происходит эволюционная отработка ценотических стратегий. Гидрофильный ФК Русской равнины представляет бореальный вариант исходного палеокомплекса, в котором доминируют многочисленные виды р. Potamogeton L. Комплекс довольно архаичный, ареагенетически гетерогенный, хотя его основу составляют широкоареальные виды. Гигрофильный ФК, в сравнении с предыдущим, представляет более модернизированное образование развивался с ним синхронно через активный обмен популяционным материалом. Вследствие обширности зоны жизни экобиоморфологически комплекс гетерогенный. Эволюция этих двух комплексов часто протекала параллельно, хотя и разными темпами. Псаммогидрогигрофильный ФК физиономически не всегда четко выраженный, развивался с перерывами, представляет самую модернизированную форму в эволюции растительного покрова Восточной Европы. Включает виды, связанные с отмелями. Наибольшего развития достигал в четвертичном периоде в эпохи таяния льдов. Псаммогигрогидрофильный ФК представляет гетерогенное образование и его развитие в отдельные периоды угасало.

Эволюция гидрофитов обусловлена “давлением жизни” на самой ранней стадии геологической истории покрытосеменных. Гидрофильная линия развития отражена в следующих моделях: 1) Медленные и неуклонные адаптации растений к длительным или постоянно обводненным почвогрунтам (Typha,Scirpus,Sparganiumи др.). Результатом явилось преобладание в современной структуре гидрофильной флоры воздушно-водных растений. Генеративная и большая часть их вегетативной сферы не связаны с водной средой, т.е. растения этой группы принципиально не отличаются от наземных растений - мезофитов, ксерофитов. 2) Вторая модель - растения с плавающими на поверхности воды листьями и редуцированными подводными (Nuphar, Nymphaea и др.). Исходно представляют травянистые формы тропических дождевых лесов, освоившие впоследствии неглубокие водоемы. 3) Третья модель - полностью погруженные формы (большинство Potamogetonaceae, Najadaceae и др.). Представляют крайнюю степень адаптации покрытосемянных к водной среде. 4) Четвертая модель - неотенические формы гидрофитов (Lemnaceae). С гидрофилией прямо не связаны, по-видимому, изначально ампельные растения.

Гидрофильная флора бореальной Евразии сформировалась in situ путем переработки макротермных форм в мезо-макротермные, причем связи эти просматриваются довольно четко. У одних видов процесс бореализации зашел далеко(Саllа palustris L.,Menyanthes trifoliata L., Comarum palustre L. и др.), другие сохранили былую связь с теплолюбивой флорой и, сократив ареалы, мигрировали на юг.

Современный период развития гидрофитоценосистем Русской равнины характеризуется нарастанием антропогенного пресса, сопровождающимся выпадением стенотопных видов, смещением границ ареалов.